第四节　肌肉骨骼系统的生物力学基础

一、肌肉的生物力学

肌肉作为运动系统组成中最具活力的部分，其可产生主动收缩，同时神经系统的支配、人体的能量供应及肌肉本身的结构特性等都会对肌肉功能的发挥产生影响。前文中提到骨骼肌的基本结构为肌腹、肌腱及包裹肌肉的筋膜，其中肌腹具有主动收缩能力，而肌腱和筋膜只能在被动牵拉时产生张力，而无主动收缩能力；加之肌腹内以及周围的肌腱和结缔组织为黏弹性结构，决定了肌肉在收缩和牵拉过程中的不同力学特性。

（一）运动单位

由一个α运动神经元及其所支配的若干条肌纤维组成的功能单位，称为运动单位。根据形态、结构和功能的不同，可将运动单位分为运动性运动单位和紧张性运动单位。运动性运动单位的运动神经元发放的神经冲动频率较高，肌纤维收缩力量大，但较易疲劳；肌纤维中氧化酶的含量较低，属于快肌运动单位。紧张性运动单位的运动神经元发放的神经冲动频率较低，但发放的冲动可持续较长的时间，肌纤维不易疲劳且其中氧化酶的含量较高，属于慢肌运动单位。一般来讲，一个运动单位中的肌纤维数目越少则越灵活；越多则产生的张力越大。

肌肉收缩时产生张力的大小与兴奋的肌纤维数目有关。肌肉收缩时兴奋的肌纤维数目越多，产生的张力就越大。由于肌肉中所有的肌纤维分属于不同的运动单位，因此肌肉收缩时产生张力的大小与同时兴奋的运动单位数目有关，而且也与运动神经元传到肌纤维的冲动频率有关；参与活动的运动单位数目与兴奋频率的结合；称为运动单位动员，也可称为运动单位募集。

（二）肌肉结构的力学模型

Hill提出肌腱为类似于弹簧的弹性结构，与肌肉的收缩成分（肌原纤维中的弹性蛋白、肌动蛋白和肌球蛋白）呈串联关系，而包裹肌肉的肌外膜、肌束膜、肌内膜和肌纤维膜是与肌肉的收缩成分呈并联关系的另一种弹性成分，因此，他提出了如下力学模型。此模型由收缩成分、串联弹性成分和并联弹性成分三部分组成，因此又称为三元素模型（图2-4-1）。

这些并联和串联的弹性成分在肌肉主动收缩和被动牵拉的过程中被拉长，产生张力的同时贮存弹性势能；当肌肉舒张时弹性成分回缩，贮存的能量被释放出来。对于张力的产生而言，串联的弹性纤维比并联的弹性纤维更重要。一些研究显示粗肌丝上的横桥有弹簧似的特性，也属于肌肉的弹性成分。

弹性成分的作用：①弹性成分能保持肌肉处于随时收缩的状态，保证收缩过程中张力的产生和传导；②确保肌肉收缩停止时收缩成分能恢复到原来（休息）的状态；③防止收缩成分松弛时被过度牵拉，从而降低肌肉损伤的风险；④串联和并联的弹性成分表现出的黏性特征，它们吸收的能量和受到应力呈正比，并以时间依赖性的方式消耗能量。

肌肉-肌腱单位的黏性和弹性特征在日常活动中很常见。例如，一个人直立弯腰伸手触摸脚趾时，肌肉起始的牵拉是弹性的，然而当牵伸状态固定时，肌肉进一步的延长来源于肌肉-肌腱结构的黏性，然后手指可以慢慢触摸到地面。

（三）肌肉结构力学模型的性质

肌肉所能产生的总肌力受其机械特性的影响，可通过肌肉长度-张力、负荷-速度、张力-时间关系以及肌肉构造来描述。影响张力产生的其他重要因素还有温度、肌疲劳和预牵拉等。

1.肌肉张力-长度关系　肌肉收缩时的总张力是由收缩成分产生的主动张力和并联弹性成分、串联弹性成分产生的被动张力叠加而成的。整块肌肉的长度-张力关系必须同时考虑主动成分和被动成分的张力。当肌肉处于静息长度或更短时，构成并联弹性成分的组织处于松弛状态；此时，并联弹性成分不会产生被动张力，当肌肉逐渐伸长时，开始产生拉力。对于串联弹性成分而言，在等长收缩时，它们的长度几乎不会发生变化；在肌肉动态收缩时，收缩成分变短，串联弹性成分被拉长，产生被动张力。被动弹性成分的组织具有黏弹性的力学特征，其被动张力的大小与长度的变化呈非线性关系。在实际应用中，大多数单关节的肌肉极少被牵拉到被动张力出现；但对于跨关节肌肉来说，肌肉张力-长度关系的极端状态具有一定的功能性意义。例如，膝关节完全屈曲时腘绳肌缩短程度很大，它能产生的张力也显著降低；相反，屈髋伸膝时腘绳肌被牵拉，所产生的被动张力足以防止肌肉被过度拉长；如果髋关节继续屈曲，腘绳肌的被动张力则使膝关节也屈曲。

2.负荷-速度关系　肌肉收缩的张力与速度关系是指负荷对肌肉收缩速度的影响。在肌肉初长度不变的情况下，改变后负荷大小可使肌肉的张力与速度成反比。逐步增加肌肉的负荷，肌肉产生的张力也逐步增大。但开始出现缩短的时间愈晚，缩短的速度和缩短的长度也愈小。当负荷的增加达到某一数值时，肌肉将不能再缩短，即缩短的速度和长度减小到零，但肌肉产生的张力却达到最大值（简称P0）。由于肌肉完全没有缩短，因此它所做的功为零。在同样的实验中，逐步减少后负荷的重量时，后负荷愈小，肌肉产生的张力愈小，但缩短出现得愈早，缩短的速度和长度却愈来愈大。当后负荷为零时，缩短速度达到最大，称为最大缩短速度（简称vmax）。肌肉在做最大缩短速度的收缩，理论上没有做功，因为这时的张力为零。

根据上述不同负荷时肌肉所表现的张力和缩短速度两相对应绘成坐标图，则可得到图2-4-2所示的负荷曲线，图中曲线和横坐标轴相交的一点，肌肉完全不能缩短，张力达到最大（P0），相当于等长收缩的最大肌力。在曲线和纵坐标相交的一点，肌肉产生的张力为零，但缩短速度最大，该肌肉得到在当时的功能状态下的最大收缩速度。在这两个极端之间，在不同的后负荷时都能看到肌肉在产生与负荷相同的张力的情况下使负荷移动一定的距离，说明肌肉产生的张力和当时的缩短速度呈反比。

二、骨的生物力学

骨作为运动系统的重要组成部分，在运动中发挥着杠杆的作用；同时还通过骨连接构成人体坚硬的支架，发挥保持机体的形态、保护内脏器官，为肌肉提供附着点等作用。它是体内最坚硬的器官之一，同时又具有一定的韧性和弹性，并在整个生命过程中保持活跃性，具有丰富的血供和良好的自我修复能力；其功能和结构能随着力学环境的改变而改变。失用和过度使用通常都会导致骨密度的改变，骨折愈合过程中和骨手术后，骨的形状会发生显著改变，这都是由力学环境的改变造成的。

（一）骨的构造及化学成分

活体骨由骨膜、骨质和骨髓及血管、神经等组成。骨膜是由致密结缔组织所构成的纤维膜，包括覆盖在骨外面的骨外膜和附于骨髓腔里面的骨内膜。骨质是骨的主要组成部分，分为骨密质和骨松质两种。骨密质是由排列紧密而规则的圆筒状骨板和骨细胞构成，有很强的抗压、抗拉、抗弯以及抗扭转能力，分布于长骨、短骨、扁骨以及不规则骨等骨质的表面。其中长骨骨干的骨密质特别厚，形成长骨骨干的管壁。骨松质是由许多针状或片状称为骨小梁的骨质互相交织而成的，网眼内充满着红骨髓，分布于长骨的两端和短骨、扁平骨及不规则骨的内部。骨小梁是按照压（重）力和张力方向有规则地排列着，这种排列方式能使骨以最经济的骨质材料，达到最大的坚固性。骨小梁的排列也不是一成不变的，它会按照压（重）力和肌肉牵拉力的方向变化而做适应性改变。骨髓存在于骨髓腔和海绵骨的网眼里，在胎儿和幼儿时期，所有骨髓都是红骨髓，有造血（制造血球和血小板）的功能。随着年龄的增长，除了在扁平骨、不规则骨和部分海绵骨（如髋骨、肋骨、胸骨和股骨、肱骨的近侧端位置）的红骨髓是终生存在外，骨髓腔内的红骨髓都会被脂肪组织所取代，成为没有造血能力的黄骨髓。

骨的化学成分主要包括有机质和无机质。有机质主要是骨胶原纤维束和黏多糖蛋白等，成为骨的支架，赋予骨弹性和韧性。无机质主要是碱性磷酸钙，使骨坚硬挺实。骨的弹性和硬度是由无机质和有机质的比例而决定的，成人骨含有2/3的无机物和1/3的有机物，这样的比例使骨有最大的坚固性。儿童骨有机成分大而无机成分小，硬度差，但韧性及可塑性大，不易骨折，但容易发生弯曲变形，因此儿童要特别注意保持良好的坐立姿势。老年人骨中的无机物的比例逐渐增多，有机质相对减少，导致骨较脆，易发生骨折，而且骨折不易愈合，因此老年人不易从事太过剧烈和大幅度的活动，并要特别注意预防跌倒的发生，以免造成骨折等问题。

（二）骨的生物力学特性

骨的材料力学特性和结构力学特性共同决定了骨的生物力学特性。

1.强度和刚度　强度和刚度是骨最重要的生物力学特性。骨的强度指骨在承载负荷情况下抵抗破坏的能力。具有足够的强度是保证骨正常功能的基础，即骨在较大强度运动时不应发生骨折。骨的刚度即骨在外力作用下抵抗变形的能力。在日常生活和运动中，骨的形状和尺寸会因承载负荷的作用而变形，如果变形过大，往往会影响骨的结构与功能。

2.载荷-形变曲线　将一个已知方向的力作用于结构体，可测出结构体的形变并绘制出载荷-形变曲线图，通过曲线图可以得到关于结构体的强度、刚度及其他力学性能的信息。图2-4-3表示某一韧性结构体（如长骨）的载荷-形变曲线。

曲线起始直线部分为弹性区，反映了结构体的弹性，及结构体在载荷取消后恢复到初始形状的能力。当负载时，结构体发生形变，但是这种形变不是永久性的，载荷取消时结构体就会恢复到其最初形状。但载荷持续增加时，结构体最外层某些部位就会发生屈服，这些屈服点意味着结构体达到了弹性极限。当载荷超过这个极限，结构体就表现出塑性形变，该特性处于曲线的第二部分，即弯曲部分，称为塑性区。在塑性阶段，载荷取消后结构体无法恢复到最初形状，部分残余形变是永久性的。如果载荷持续增加，组织结构体将会在某个部位失效（骨发生骨折），这个现象反映在曲线上就是极限失效点。

载荷-形变曲线显示出决定结构体强度的三个参数：①结构体在失效前所能承受的载荷；②结构体在失效前能够达到的形变；③结构体在失效前所能积累的能量。在曲线上，结构体的载荷和形变强度或称极限强度，可以通过曲线上的极限失效点表现出来，曲线下面的面积代表了强度的能量积累，面积越大，说明结构体在负载时积累的能力就越强。曲线弹性区的斜率代表了结构体的刚度，斜率越大，材料刚度越高。

3.应力-应变曲线　骨的应力是指当外力作用于骨时，骨以形变产生内部阻抗的方式抗衡外力。应力的大小等于作用于骨截面上的外力与骨横断面面积之比，单位为帕斯卡（Pa=N/m2），即牛顿/平方米。骨的应变是指骨在外力作用下的局部变形，其大小等于骨受力后长度变化量与原长度之比，及形变量与原尺度之比，一般以百分比表示。当骨承受了很强的力并超出其耐受应力与应变的极限时，便可造成骨骼损伤甚至发生骨折。

应力-应变曲线各区与载荷-形变曲线相似，在弹性范围内的载荷不会发生永久性形变。然而一旦超过屈服点，则将发生永久性形变。若以能量贮存的方式表示强度的话，则以整个曲线下的面积来表达。骨的刚度以曲线在弹性范围内的斜率表示，可通过弹性区（直线部分）的应力除以对应的应变获得，也称之为弹性模量或杨氏模量（E），为应力（σ）和应变（ε）的比值。

E=σ/ε

E代表了材料的刚度，材料的弹性模量或杨氏模量越大，表示材料的刚度越大。

两种类型的骨其力学性能不同，皮质骨的刚度比松质骨要大，在材料失效前能够承受较大应力而发生较小形变，而松质骨在达到屈服点之前可以产生50%的应变量，而皮质骨达到屈服点发生骨折的应变量只为1.5%～2.0%。

4.各向异性　骨的横向和纵向结构是有差异的，所以骨受不同方向载荷时，会表现出不同的力学性能，这就是骨的各向异性特征。

（三）骨的载荷

人体在运动过程中，骨要承受不同方式的载荷（图2-4-4）。当力和力矩以不同方式施加于骨时，骨将受到拉伸、压缩、弯曲、剪切、扭转和复合载荷等。

1.拉伸载荷　拉伸载荷是指骨的两端受到一对大小相等、方向相反沿轴线的力的作用。骨受力后，能够导致骨骼内部产生拉应力和应变，使骨伸长并同时变细。比如在上肢提拉重物的活动中，上肢主要受到拉伸载荷的作用。

2.压缩载荷　压缩载荷是指骨的两端受到一对大小相等、方向相对沿轴线的力的作用。如举重运动员举起杠铃后上肢和下肢骨被压缩则是机体承受压缩载荷的表现。当压缩载荷超出骨组织的生理承载极限时，骨组织可能因压缩载荷作用而产生缩短变形。

3.弯曲载荷　使骨沿其轴线发生弯曲的载荷称为弯曲载荷。骨在弯曲时同时受到拉伸和压缩，拉应力和应变作用于中性轴的一侧，压应力和应变作用于另一侧。而在中性轴上，没有应力和应变。在成人，骨骼破裂开始于拉伸侧，因成人骨骼抗拉能力弱于抗压能力。

4.剪切载荷　剪切载荷表现为在骨的表面受到一对大小相等、方向相反且相距很近的力的作用。

5.扭转载荷　载荷加于骨上使其沿轴线产生扭转的载荷称为扭转载荷。

6.复合载荷　人体运动时，由于骨的几何结构不规则，同时又受到多种不定的载荷，往往使骨处于两种或多种载荷的状态，即为复合载荷。比如人体站立时，股骨即同时受多种载荷的作用。

（四）骨的力学适应性

根据沃尔夫定律，在骨承受负荷的限度内，成人骨对机械力的反应是由应力值所决定的，一般而言，机械应力与骨组织之间存在着生理平衡。在平衡状态下，骨组织的成骨细胞和破骨细胞的活动大体相同。当人体活动增加、应力增大时，成骨细胞活性增强，骨质生成增加，骨的承受面增加，以适应大的运动量的需要，与此同时，使应力下降以达到新的平衡；反之，当应力降低时，破骨细胞的活性则增强，骨吸收功能增强，骨组织量下降。同时骨小梁的排列方向依赖于作用在骨松质上的应力的大小、方向和力的类型。所以，保持适当的运动量是预防骨质疏松的重要措施。

三、韧带、肌腱的生物力学特性

肌腱、韧带和关节囊是覆盖、连接和制动关节的三个主要结构组织，虽然它们都不能像肌肉那样能主动收缩，但它们对关节运动都有着重要的作用。

韧带和关节囊提供骨与骨的连接，具有增强关节的稳定性、引导正常关节运动、防止关节过度屈伸等作用。肌腱连接肌肉与骨骼，把肌肉的收缩力传到骨骼上，产生关节运动或维持姿势。肌腱另一个功能是确保肌肉在其两端的附着处之间能够维持最佳的收缩长度，以免过度伸展。

（一）肌腱和韧带的组成与结构

肌腱和韧带都是高密度的结缔组织，含有大量平行排列的纤维胶原组织。这些血流量少的组织拥有很多胶原，胶原的机械稳定性对肌腱和韧带的强度和韧性都很重要。和其他结缔组织一样，肌腱和韧带都含很少数的细胞（成纤维细胞）和大量的细胞外基质。细胞外基质中大约70%是水分，30%是固体物质。固体物质包括胶原、基质和少量的弹力蛋白。

需要指出的是，肌腱与韧带的胶原纤维排列不同，这与其所适应结构的功能有关。肌腱的纤维呈有序的平行排列，可承受高强度的轴向拉伸负荷。韧带的纤维排列呈近似平行排列，相互交织得很紧密，除了能承受主方向的张力外，还可以承受其他方向较小的张力。

（二）血液供应

肌腱和韧带只有少量的血管，这影响了它们的代谢与受伤后的康复速度，肌腱的血管来自它们所连接的肌束膜、骨膜和围绕着它们的腱旁组织及腱系膜。被腱旁组织所包围的肌腱又称含血管腱，而被腱鞘包围的肌腱则称为无血管腱。

（三）外围结构及其在骨骼上的附着点

韧带和肌腱的外围结构有一定的相似地方，但它们之间也有不同之处，所以它们的功能有异。两者都被疏松的结缔组织包裹着。疏松结缔组织在韧带中没有特别名称，但在肌腱中被称为腱旁组织。腱旁组织比包着韧带的结缔组织更具结构性，它形成一层腱鞘以保护肌腱及允许肌腱在其内滑动。例如手指的屈肌腱中，腱鞘包着整条肌腱；但其他肌腱中，腱鞘也可能只包着肌腱的某一段，如在关节上的转向部位。

在摩擦力大的部位，例如手腕和手掌，腱旁组织之下有一层滑膜，称为腱外膜，它包围着几组纤维束。腱外膜上滑膜细胞所分泌的滑液有助于肌腱滑动，在没有太大摩擦力的部位，肌腱便只有腱旁组织而没有腱外膜。

（四）肌腱和韧带的生物力学特性

肌腱和韧带都是黏弹性组织，具有黏弹性特征。肌腱能承受很强的张力以将肌肉的收缩力传至关节和带动关节运动，但它也具有一定的柔韧性，能绕着骨骼的外缘改变肌肉拉力方向。韧带则更为柔软及可屈曲，可允许骨与骨之间的活动，但它们也能承受很大的张力及对抗外力以免过度伸展。

将肌腱和韧带进行拉伸测试，测量它们所受的张力和伸长的长度，可做出如图2-4-5所示的负荷-伸展曲线。

在负荷-伸长曲线上第一个区名为“足趾区”，此区所显示区域是在松弛状态下的胶原纤维状态。这时不需太大张力便可把整个结构组织的胶原纤维伸展，至负荷继续增加时波浪形态被拉直。当负荷持续时，肌腱和韧带组织的刚度会增加，因此需要较大的拉力才能产生相同的伸长。在足趾区之后，图表会出现一线性区域，这个区域比足趾区的倾斜度大，表示这些组织的刚度因继续伸长而有了明显的增加。

在线性区之后，在大应变的情况下负荷-伸展曲线可能会突然停止或有向下倾的趋势，这是因为胶原纤维已受到不可逆的损伤，此点为组织的屈服点。整个测试物所能承受的最大能量便以图表内的曲线与横轴所成的面积来代表，直至线性区完结处。当超越线性区域时，组织内已有大量的纤维束不规律地断裂。这时负荷可能会达到拉伸应力的极限，随之样本很快完全断裂，而韧带和肌腱的负荷能力也明显降低。

从实际应用角度来看，对肌腱和韧带的极限拉伸应力实验并没有太大的意义。在正常活体中，这些组织所承受的应力通常只为其极限的1/3，而应变也只为其极限的2%～5%。此外需要指出的是，肌腱和韧带的生物力学性能也会受到负荷加载速率的影响，当负载速度增加时，负荷-伸展曲线的线性部分的倾斜度增加，这表明组织在较高的应变速率下具有较大的刚度。而在承受高速应力时韧带和肌腱可储存较高的能量，在断裂前会有较大的应变值，因此需要较强的应力才会把这些组织拉断。

（五）韧带断裂和肌腱受伤的机制

韧带断裂与肌腱受伤的机制基本相同，当受到一个超过其应力极限的负荷时，达到屈服点前会出现微断裂，整条韧带也会有明显的断裂；而它所连接的关节也会出现不正常的移位，移位也会导致在韧带周边的组织包括关节囊、血管等同时受到损伤。

韧带受伤在临床上按严重程度分为三级。一级韧带损伤临床表征最为轻微，患者只感觉少许疼痛，虽然韧带内的胶原纤维可能有些微断裂，但无关节不稳的临床症状。二级韧带损伤时，患者感觉剧痛并出现关节不稳定。韧带内胶原纤维都相继断裂，导致整条韧带出现半撕裂状态，韧带的强度和刚度会减少50%或以上。但在临床检验时关节不稳定性可能被肌肉过度收缩而遮盖，所以在检验受伤关节的稳定性时多数在患者处于麻醉的情况下进行。三级韧带损伤患者在受伤瞬间会感到剧痛，但痛感会随即减小。临床检查会发现关节十分不稳定。大多数在韧带内的胶原纤维都已断裂，但有少数仍连续，所以即使韧带已完全失去负荷的功能，但在外表看来有可能它还没有完全断裂。

若使韧带或肌腱受伤的关节负重，应力多数会落在关节的软骨之上，这会增加软骨的负荷，因此在人类或其他动物的膝关节上，软骨超载是与关节提早退化有关的。

虽然韧带与肌腱受伤的机制十分相似，但因肌腱附着于肌肉，要多考虑两个重要的因素，分别是连接着肌腱的肌肉所发挥的收缩力与肌腱相对于肌肉的横切面积的比例。当肌肉收缩时，接连的肌腱便会承受应力。在肌肉发挥最大收缩力时，肌腱的拉伸应力也达最高点。在肌肉进行离心收缩时，肌腱所承受的应力会更大。例如在很快地背屈踝关节时，小腿肌肉未及时发挥反射性松弛，所以便会增加跟腱的拉力。若负荷超过了跟腱的屈服点，便会导致这根跟腱断裂。

肌肉的收缩强度与其横切面积相关，因此较大肌肉能输出较大的收缩力，在连接它的肌腱之上产生较大的拉伸负荷。同样，粗大的肌腱也能承受较大负荷。虽然肌肉在断裂时的最高应力很难准确地算出，但从各种量度数据可知，正常肌腱的最高应力承受量是它所连接着的肌肉的2倍。

（祁　奇）