第一章
微生物形成的庞然大物
那些为植物供养的真菌

在这一章，我们会知道真菌是在把松树带到热带时，在松树的根上被发现的。仔细研究后，才发现原来真菌无处不在，“无根不有”；我们会看见一些真菌在植物根上“织”出一个混合器官，用于双方的营养交换……以及了解到它们如何相依为命；我们会知道真菌可以在植物间形成网络，还会知道这些网络供养了一些没有叶绿素的“幽灵”植物。最后，我们会知道植物的根在有了真菌后，如何以其为媒介利用土地……

欧洲殖民地植松难题

松树有百余种，多数分布在北半球：在热带，松树在加勒比海北部和亚洲热带等地区出现过。有松树的地方（像我们这儿或亚洲），不论土地类型如何，特别是在未开发的环境中，它们总是茁壮成长。因此，它们是第一批占领荒地的树木。在南美洲、非洲和澳洲的殖民地时期，欧洲殖民者尝试引入松树：除了长得快，它们的树干又高又直，是制作船桅（对帆船航行至关重要）或建筑的最佳材料之一，而且松木充满树脂，不易腐烂。唉！意想不到的是，最初在热带或者南半球种下的松树种子以失败告终——它们的胚芽发育不良，针叶发黄，然后就死了。就算存活下来了，也长不高。为什么这些小松苗和它们原本的样子大相径庭呢？

19世纪的时候，一种凭经验的种植方法出现了：只要在苗圃里引进些欧洲的土壤，或者直接把在欧洲已经生根的幼松带去，其生长就会正常进行……人们一开始不知道，后来才意识到是因为引入了土壤里的微生物，准确地说，是对松树生长至关重要的真菌。松树在19世纪被引入非洲，20世纪20年代被引入亚洲一些地区，并在20世纪50年代至70年代到达南美洲和加勒比海南部。地里的真菌的确是和松树的根结合了，这种结合的重要性我们会在后文谈到（因为在当时，我们还弄不清楚树木如何从真菌获得营养）。可以肯定的是，如果土壤里没有适当的真菌，就没有松树。我们跨越山海，才弄明白一个肉眼看不见却真实存在于我们身边的依赖关系，那就是：植物依赖着占领它们根部的真菌。

松树根上的真菌属于我们在森林里常见的种类，秋天时它们在地面的巨大构造肉眼可见，且它们中的部分可食用：乳菇，红菇，部分鹅膏菌，口蘑，牛肝菌，鸡油菌，齿菌，喇叭菌，等等。这些肉肉的且轻盈的临时构造是真菌产生孢子的繁殖器官，上面附着的孢子可以传播，然后发芽生长。当然，这是显微镜下可见的细丝，我们称之为菌丝，它们和植物根部相连，是真菌地下可持续的部分。在有松树的地区（比如我们这里），这类真菌要么是土地里本来就有的，要么是从附近森林以孢子形式落脚到这里的：这样，松树才能一直都在。但是在那些引进松树的热带地区，它们不存在。今天，热带松林的真菌常常是从欧洲森林引入的！不仅如此，这些真菌在被引入后帮助松树繁殖，让那儿的松树和欧洲的一样茁壮……

真菌和松树不断繁殖，它们在热带地区和南半球开始变得富有侵略性，取代了本地森林，让当地某些树种变得稀少。它们成了名副其实的“有害植物”，这亦是从前殖民活动不可扭转的痕迹……

第一章讲的是植物通过它们的根和土壤里的真菌互动，依靠微生物获取营养：我们将描述这些关联的发现过程和多样性，然后是它们之间的营养职能。最后，我们将揭示真菌是如何关联不同植物以形成网络，以及该网络在植物生命和供养中扮演的角色。

从松露到菌根

造成植物病害的真菌在19世纪中叶就被发现了，与之相比，连接植物根部的真菌被发现得晚一些。这些真菌与根部的连接形式稍有不同，据此可以分为两大类。

第一类一般出现在温带树种上，尽管从地域上说是在热带地区发现它的。热带松树当时就是缺少了它。常在森林里散步的人都认识这类连接的真菌：在森林里以孢子繁殖的物种中，它们占三分之二。这些真菌的种类成千上万，但都属于两大类：子囊菌门，例如松露；担子菌门，包括众多的牛肝菌、伞菌或者鸡油菌。该类连接的发现归功于德国生物学家弗兰克，前文讲到他研究地衣，并创造了“共生”一词。普鲁士王国的农业部长请弗兰克解开松露的成因之谜。他必须着重厘清松露和树的关系，特别是橡树和榛树，因为我们总是在这些树下发现它们。这种关系，就是之前提到的真菌和树根部的连接，因为松露就是看似平庸却关乎树木存亡的地下盟友之一。弗兰克把他的发现写进了1885年的一篇文章里，形容真菌侵占了树根，以一种紧密的连接方式大量地存在于他所观察的树根样本里。

真菌用菌丝把根尖裹起来，让它看上去像只袜子。树根经常分支变形，真菌也能帮忙，因为它可以释放类似植物激素即生长素的物质，促进根的分支。松树的根通常是垂直生长，然后在根尖分支。遇到真菌，这种“形象”不再：它们呈二叉式分支，经常劈叉成Y形，像是在不停地“比心”！树根越茂盛，和真菌的接触也越多。真菌穿透根的表皮，侵入皮层细胞间隙，形成网络。

我们看到的是两者细胞间如针织般细密的结构，不单单是树根，也不单单是真菌，而是个真正的复合体。弗兰克创造了“菌根”一词，用来形容这种混合结构。“菌根”（mycorhize）一词把古希腊词汇里的mukes（真菌）和rhiza（根）联系在一起，就像是菌根的构造，结合了二者。弗兰克也指出，林学家西奥多·哈蒂格（1805—1880）早在1840年就画出了菌根结构，但是没有想到真菌也是该结构的一部分。该结构的连续性和错综复杂竟让哈蒂格以为菌丝来源于树根！此外，虽然当时哈蒂格并不理解他画的包裹根部皮层细胞的菌丝网，但是直到今天，菌丝网仍被称作“哈氏网”。弗兰克没有提到的是水晶兰属（我们还会在本章后面讲到），这种小植物因为有类似菌根的连接关系而引起人们注意。1841—1842年，英国自然学家托马斯·赖兰兹（1818—1900）指出这些细丝是侵占树根的真菌菌丝，但是……他认为它们“没有重要功能”。

弗兰克推测这些真菌从树中获得营养。由于所有的树根看上去都无一例外地被侵占，他推断双方“互助而不伤害彼此”地共同生长。尽管弗兰克没用“互惠共生”这个词，但是他直觉上是这么认为的。热带松的例子证明，这种互助是关乎存亡的。这种真菌大量侵占根部皮层细胞间隙的菌根现在被称为外生菌根（ectomycorhize，来自希腊语前缀ecto，意为“之外”）。和第二类菌根不同，外生菌根远不局限于温带树种。

万根生长，无处不在的真菌

有远见的弗兰克在柏林去世时，他的发现还只是被当作异闻而已。1896—1900年，法国普瓦捷附近的杨树林出现退化。轮到法国的林业部请本国真菌学家皮埃尔-奥古斯丁·当热阿（1862—1947）寻找退化原因。除了弗兰克发现的外生菌根，他还观察到一种可以进入皮层细胞内部的真菌，并将之形容为“Rhizophagus populinus”（字面意思就是“吃杨树根的东西”）。他认为这种“寄生物”有可能导致了退化。如果当时他研究了没有退化的杨树根或者附近其他植物的根，他会找到相似的真菌，而且它们没有带来灾害……

当热阿的报告是关于第二类菌根的第一次记录，这类菌根也是最普遍的。虽然我们法国的树木普遍没有这类菌根，但是它存在于超过80%的植物中，不仅是我们这里，还有其他所有地区，包括热带。这类连接不仅存在于乔木和热带灌木中，也存在于大多数的草本植物中。这种情况下，外界几乎看不到真菌。真菌穿透根表皮，在皮层细胞间长出少量菌丝（少到只有经过特殊染色才能在显微镜下看到）。这些菌丝的某些地方会鼓起形成囊泡，供真菌储能（里面经常是一大滴脂物）。菌丝进入一些皮层细胞，并从进入点分支，形成一种精巧的结构。从显微镜下看，它们让人想到灌木的丛枝，因此被叫作“丛枝状体”。丛枝状体生长时向内推挤细胞膜，所以细胞还是活的，被寄居并活着。这些丛枝状体犹如细胞内天然的编织艺术品……

这类菌根的真菌主要存在于根的表皮内，而不是表皮外。它们进入皮层细胞后，从双方接触方式来看，这些被丛枝状体侵占的细胞可以类比于此类菌根并不具有的“哈氏网”。这就是所谓的内生菌根（endomycorhize，来自希腊语前缀endo，意为“之内”）。直到20世纪80年代，这类真菌的正身都没有定论。研究它们很困难，因为我们不知道怎么独立培养它们，也从不曾在地面看见它们。和外生菌根不同，内生菌根的真菌在土里释放的孢子都很低调，要么是单个的，要么是零星几个成团。我们不知道它们怎样传播（也许是靠昆虫？），但是它们无处不在。我们只要过滤土壤就可以轻松提取大量的这类孢子：它们个头不小，直径从0.1—0.4毫米不等。无论是其数量，还是其个头大小和颜色的多样性，都是相当惊人的。这类真菌的分类也和外生菌根的不一样：它们属于球囊菌门，不太为人知晓，而且只存在于这种生态位，没有根不能活。通常认为，这个门有几百个物种，但是……因为它们都难以形容，我们也不确定。

你们生活中见到的绝大多数的“根”，在你们不知情的情况下，都已经是内生菌根了！不考虑进化因素，各种真菌和各类植物都能错综复杂地共存，离不开它们在根部（无论是外生菌根还是内生菌根）的交换。但是它们有何功能呢？

西班牙公寓[1]：各显神通

从20世纪开始，菌根的存在就不是秘密了。众多研究都描述了这类结构，但是它的作用到20世纪初都没弄明白，当热阿的“寄生”视角就是明证！法国生物学家莫里斯·考勒里（1868—1958）在他1922年出版并持续再版到1950年的教材《寄生和共生》中总结了普遍看法：“像弗兰克那样用共生形容菌根的作用并不准确。真菌像是寄生生物，没有毒，可以容忍。”这是一个灌输了几代人的想法，然而……

如果不算上一两位没有人云亦云的先驱，我们一直要等到20世纪50年代，通过无菌土壤实验才得知真菌的“接种”有助于植物的生长，因为那时和没有菌根的植物进行对照成为可能了。接下来的几十年里，实验室里诸多实验大都采取在相同的实验条件下把植物和真菌一一组合，研究它们之间的交换。通过标记，我们可以准确知道双方的交换内容：例如，我们提供用一种放射性同位素（碳-14或者磷-33）或者稀有同位素（氮-15或者碳-13）标记过的分子给其中一方，然后我们检测带有该同位素的分子是否在另一方出现，以证明对应的碳、磷或氮元素是否转移。

真菌接收了碳水化合物——准确地说是植物光合作用产生的糖类。内生菌根的真菌，即球囊菌门完全依赖这个途径，因为它们无法独自从自然环境中吸收糖类：在实验室，我们只能在植物的根上培养它们。我们用改变了基因的根，让它没有茎也可以繁殖。在合成的环境里，根自己吸收糖类，然后把一部分给真菌。然而，外生菌根的真菌，通常可以自己吸收糖类。因此，我们可以在富含糖类的环境下培养出一些，但这也不过是人为地让它们活着。实际上，土壤里有其他更有竞争力的微生物抢夺资源，没了根的真菌效率不高。没有了树根，外生菌根的真菌也无法形成能产孢子的子实体，这就是为什么松露、鸡油菌和牛肝菌只能在森林里采集。由于产量无法控制，于是物以稀为贵。因此，没有植物，外生菌根的真菌可以存活，但是无法繁殖。

此外，外生菌根的真菌所需的合成环境必须有维生素：我们认为这些维生素也是根部提供的。总体来说，内生菌根和外生菌根分别消耗了植物光合作用产物的10%和20%—40%！

对植物而言，代价如此之高的合作意义何在呢？真菌为它探索和利用土壤，把水分和营养所需的矿物质聚集到根的附近，有氮、磷，也有钾和镁，还有一些微量元素（铜、锌等）。这解释了植物依赖真菌的根源，通过实验观察可以论证（我们将会在第十章讲到）：在养料充足的沃土中，植物可以不依靠真菌。于是，我们才发现这其实是一种所谓的“西班牙公寓”，双方都倾其所能：植物拿出的是光合作用形成糖类的本事，真菌展现了菌丝在土壤里的强大探索能力。外生菌根的哈氏网和内生菌根的胞间丛枝状体是双方最好的营养交换地带。首先，彼此的细胞在此非常紧密地贴在一起，形成了巨大的接触面。其次，双方各自在此地的细胞内部合成了蛋白质，用于运输待交换的分子：一方把营养物质运来，另一方将其运走。

菌根：一个代工厂

但是为什么植物有根还要依赖真菌？毕竟，我们中的大多数，从中学开始，就知道根尖表皮上的管状细胞叫作“可吸收的根毛”。这些细胞的形状增加了与土壤的接触面积，正如它的名字一样，它可以吸收物质。实际上，这个说法很大程度上是错误的，它源自考勒里的时代，比如他在书中就写过“根毛从未消失，功能一直都在”。我们的角度总是（过于）依据对萌芽阶段的植物的观察。它们还有正常运作的根毛是因为在等待真菌的繁殖。不过这只是一个中间状态，幼苗期幼根刚出现，之后就会被土壤里的共生关系取代！严重的问题是，在很长的一段时间里，植物生物学研究用的都是没有菌根的特殊物种，如拟南芥（跟卷心菜同科）。这样做简化了它们的种植，限制了真菌的干扰，而这一选择也帮助掩盖了大部分植物靠共生供养的事实。简而言之，这是用特殊的例子证明了植物独立生长的偏见……可是它只不过是一个例外啊！2010—2015年修订的法国中学教学大纲（我有幸参与修订）把“植物和真菌的共生”放到了“植物”的核心部分，而这个植物界的普遍现象以前至多出现在真菌生态学中。

换言之，植物在幼苗期通过根毛吸收养分的可能性也会存在一个问题：在接下来的生长期求助于真菌的优势在哪儿？首先要明白，一般土壤可供植物利用的养分很少，何况还要面对诸多植物根之间的竞争。土壤里的养分浓度极低，因此，给土壤施肥能促进生长。在普通的土壤里，植物需要吸收足够的养分保证其有效生长。不仅如此，一些养分（如不溶于水的磷或者某些微量元素）不能随着水的流动而迁移，一定要到它们的具体所在地去取。

真菌菌丝对土壤深处的探索细致、广阔，且很经济。这些细丝（直径约为10微米）的“造价”远远低于树根。树根的最小直径为0.1毫米，如果以相同的长度比较，菌丝需要的生物质是树根的1%。菌丝可以去到不溶于水的营养元素所在地，有时是距离树根几十厘米之外的地方。土壤里的菌丝网络稠密：以草原为例，每米的根对应菌根上10千米的真菌菌丝，它们为真菌提供有机物分子和维生素！每立方厘米的土壤里含有100—1000米不等的菌丝，通过它们的表面，植物和土壤产生间接接触。而1平方米的土地下，菌丝的表面面积大约是100平方米！另外，以球囊菌门为例，菌根分泌的一种稳定蛋白——球囊霉素可以促进菌丝的生长：它有利于土壤团聚体的形成，进而改善土壤底层的通气性，便于根系的深入；它也能提高水分和有机矿物盐的保有量。

简而言之，真菌做的就是植物本该做的——和土壤接触，参与土壤结构，但是只需要很少的生物质！尽管哈蒂格错误地认为菌丝是根的一部分，但从功能上说，他的看法是对的，即菌丝是根系获取营养的延伸。菌根的另一优势是，它和真菌的互动可以中止或者减弱，前提是植物有足够的养分，或者土壤里的养分多到植物可以凭一己之力获取所需养分。这也可以按需控制连接的成本，因为只有当菌根是唯一获取养分的途径时（我们会在第十章再谈到），植物才需要为真菌提供养分。我们似乎从中可以找到外包生产的所有优点，而现代社会的工人知道外包的伤心后果：成本低且灵活，不需要时可以撤销合同……

但是，外生菌根还有其他情形。有些植物可以通过真菌接触到两类它们自己无法找到的养分：不溶于水的矿物质和土壤里的有机物质。事实上，这类植物自己只能吸收水溶性矿物质。一方面，菌丝可以深入土中岩石的细缝，让岩石晶体不稳定。菌丝局部累积的有机酸帮助溶解矿物，有机酸里的其他物质（柠檬酸盐或者草酸盐）干扰溶解的矿物质，防止其再次结晶。这种方式可以让本来不溶于水的矿物质有水溶性，给植物提供自身无法触及的诸如含有钾（长石）或者磷（磷灰石）的岩石晶体。另一方面，外生菌根的真菌可以利用土壤里的生物残体：它们产生的酶可以降解生物残体。这也解释了在落叶里发现某些外生菌根的情形，因为是真菌在完成这一任务。这个过程产生的小分子不能给真菌提供能量，但是其中一些含有氮和磷，因为分子够小，可以被真菌吸收。真菌虽然依赖植物提供有机物，但是可以摄取这些小分子以补充所需的氮和磷。当然，它也因此间接给植物提供土壤里的这些有机养分！

菌根双方的附加能力形成对应，它们的交换让人联想到地衣的共生。植物就像一种倒置的地衣，而真菌更低调，藏在地下！在陆地环境里，正如地衣和菌根展示的，能进行光合作用的生物经常会依赖真菌。通过连接真菌的一部分（连着所有的菌丝）和植物根系（连着地上部分），菌根成为双方的营养交换场所。从字面上说，我们可以将它看作保障双方营养的混合器官。

“联网”的植物们

把一株植物和一种真菌连在一起的画面告诉我们，实验室是通过研究在一定条件下培养的一对共生体，认识了菌根的功能。但是近期出现了一种更生态学的研究方式，让我们的视角变得丰富。的确，现在使用分子生物学的方法可以通过比较真菌基因和DNA数据库，识别根系上真菌的种类，而靠菌根形态一般不能分辨真菌。当然还有其他方法可以辨别同一种类的不同个体，因为DNA的部分序列有差别——比如，刑侦科学采用这一技术鉴定罪犯。

让我们通过收集土壤里的外生菌根，来研究一下美国松树菌根上一种属于须腹菌属的真菌个体分布。按照真菌的分类，这类真菌的个体通过菌丝达到的覆盖面积之直径为1—10米。每个真菌一般和相邻的十几棵（最多可达二十几棵）松树的根形成外生菌根。这个结论有可能类推到其他类别的真菌，但是，根系有不同区域，一棵树可以连接成千上万种真菌！每一种真菌顺着菌丝的生长与多个同种植物建立共生，也因此将它们串成网络……还不仅如此。

实际上，菌根真菌很少会特定地关联某种植物，除了外生菌根的一些例外（像是钟情松树的松乳菇；又像是疣柄牛肝菌属的真菌们，它们中的每一个都有最钟爱的树：橡树、桦树或杨树）。菌根结合具有普遍性，一种真菌可以和不同植物结合，反之亦然。就算是黑松露，尽管大家知道的都是它和橡树结合，其实它也中意榛树和山毛榉，还有松树——只要是石灰岩土壤就行。例如，我和同事们曾在科西嘉岛方戈河谷的森林里，考察外生菌根的真菌种类，那里只有两种宿主植物——野草莓树和冬青栎，但是其根系上真菌之多样（超过500种）让地表植被之单调显得不真实……而且，70%的根系样本上，真菌都和两种宿主植物形成菌根！同样地，附近的植物哪怕种类不同，都相互分享着它们的一部分共生真菌……

所以，菌根共生更像一张网：各种真菌侵占邻近同种或不同种的植物，把它们间接联系起来；从植物的角度来看，植物和同种或不同种的真菌形成菌根，也间接地将真菌们联系起来。我们一直是以外生菌根举例，这个道理同样适用于球囊菌门形成的内生菌根——土里网如织。

菌根网络，营养分配者

这些网络远非摆摆样子：有几个类别的真菌适应了菌根网络后，在植物进行交换时发挥了它们的功能。森林里一些没有叶绿素的植物很早就引起了大家的注意，比如前文提到的发现于19世纪40年代的水晶兰属植物松下兰，或者属于兰科的鸟巢兰（因其粗根缠成鸟巢状而得名）。它们类似于寄生植物。寄生植物没有叶绿素，它们将根搭在旁边植物的根上，改变这些植物的汁液走向以获得营养。但是，这里的根并没有与其他植物的根相连。没有叶绿素，无法进行光合作用的它们又是如何维持生存的呢？

自19世纪以来，我们知道它们的根被真菌侵占，其营养来源应该与此有关，但是具体情况还是未知。和许多研究者一样，我通过真菌DNA鉴定得知，这些真菌和邻近树木上形成外生菌根的那些真菌……一样！同位素标记的研究（和上文一样，只是这次是森林）揭示了转移的真相：真菌可以把从一株植物上获得的有机物分子的一部分，分给没有叶绿素的植物……

这种特殊的运作颠覆了没有叶绿素的植物根系里一般的有机物交换方式。我们仍不知道真菌是否从中“获利”：是获得了维生素？还是一种特殊时期（比如干旱或严寒）的保护？抑或是它被寄生了？我们在第十章会谈到，共生有时会跨界到寄生。但有一点是可以肯定的：菌根网络让林荫下的植物在没有叶绿素的情况下也可以生活……在热带雨林的灌木丛里，在稠密林冠的阴影下，这些没有叶绿素的物种蓬勃生长，其中以龙胆科和远志科为代表。这次，它们由和树根共享的球囊菌门提供养分……大树们看起来像是在争夺阳光中获得了胜利，殊不知被菌根网络缠上了！

这些特例说明菌根网络允许相邻植物进行营养交换。近几年，这种从菌根网络获取有机物的能力，在另一些绿色灌木植物中被发现。包括我的团队在内的多方研究证实，属于兰科和杜鹃花科的多种植物虽为绿色，但它们的部分营养来自连接邻近树木的菌根网络！它们适应了树林的阴暗环境，用菌根网络补充光合作用的养分。这种同时通过光合作用和菌根网络获取有机物的营养方式被称为混合营养。这个论证得以实现，源于让科学界欣喜的自然属性：真菌所转让的有机物中，富含碳的一种罕见同位素碳-13。它的存在可以用于估算来自真菌的生物质能的占比。这个占比是个变量，当植物在阴暗里生长时它会升高：最高可以达到植物总含碳量的90%。另外一些混合营养的兰科植物，因为变异失去了所有的叶绿素，全白如幽灵一般，仍然可以存活数年，全靠菌根真菌供养……当然，因为缺乏光合作用制造的养料，它们的繁殖能力弱一些，但是它们证明了菌根网络可以给混合营养的植物提供养分。对于它们，绿色（即可进行光合作用）变得可有可无。此外，从进化史的角度来看，混合营养植物的变异产生了没有叶绿素的物种，由于它们对菌根网络的明显依赖得以先被发现。有菌根网络相助，植物进化到混合营养或者异养，完全改变了植物的新陈代谢……

“一般”的植物会不会有时候也受惠于这种交换，即短暂改变有机物的流向？20世纪90年代的一个经典实验用放射性同位素追踪了幼年桦树和花旗松的光合作用。它们90%的根与同种真菌形成外生菌根。它们分别被提供了添加不同碳的同位素的二氧化碳，即碳-13和碳-14。结果显示，桦树和花旗松都收到了对方的碳同位素：净流量对花旗松更有利，占它光合作用的10%—25%，拥有最大值的是那些最缺少阳光照射的个体！邻近的铁杉长有内生菌根，却一无所获，因为一条沟渠阻断了树与树之间的交流；外生菌根网络确实参与了桦树和花旗松的交换。最近，在瑞士一个森林里进行的实验测出，树木光合作用获得的有机物有4%被转移到了共享菌根网络的邻近树木中，但是在这里，树木间显然无所谓净流量，因为每棵树都有得有失。可惜，这种即时的流量检测无法计算其对植物整个生长期或长期的营养需求的影响……因为这些营养流动会随时间发生变化。加拿大根茎植物美洲猪牙花长在枫树下，和枫树共享内生菌根的真菌。春天，美洲猪牙花比枫树先长新叶，它的光合作用产物会被运送到枫树的根上。秋天，相反地，光合作用产物从还有叶子的枫树中被运送到缺少阳光的美洲猪牙花的根茎上。我们还不知这些交换是否平衡，也未能知晓是否有一方是赢家，因为这需要进行定期追踪。这些交换的机制及其对植物的具体重要性（是不是有特定条件才能获利？）现在还没有定论。

但是，简单的对照实验就可以证明菌根网络还交换了除碳以外的其他养分。我们把带有菌根的两种植物种在同一土壤里，用可调节网眼大小的仿生膜将它们的根系分开。如果网眼小（20—40微米），真菌菌丝能穿过，则其可在植物间建立网络。如果网眼更小，只有水和溶于水的物质可以通过，连接它们的就只有土壤了。然后我们给一种植物注入一种养料：如果它只有在真菌建立网络的情形下到达另一种植物，那么就是由菌根网络而不是土壤完成了运送……我们就这样证明了氮、磷和水在菌根网络里的流动。水的流动对于只有地下水的干旱地区接收者非常重要：一些植物的根可以深入地下寻找水源，那些根浅的邻近植物得以生存，靠的就是菌根网络，它们让水……流动起来！

菌根网络，间接互助站

菌根网络的存在对种子发芽特别重要。如果我们阻止幼苗和菌根网络接触，比如用之前说的仿生膜隔断菌丝，或者经常挖掘土壤，它们会长得不好……它们当然和周围土壤里的菌根真菌有交换，但是和菌根网络的真菌交换收益更多。几个实验指出，在一些情况下，这种积极效果和来自周围成年植物的有机物有关，然而论证仍待商榷。但是，我们怀疑，幼苗和邻近植物的菌根真菌连接，快速地接入庞大的菌丝网络，不需要付出什么代价，即可快速连接到“预付”营养网络，外加和一些邻近植物的交换，形成了一种“托儿所”效应！同样地，我们不清楚谁真正地受益于菌根网络。从真菌来看，形成网络是有益的，因为这是在投资未来的年轻个体。但是从成年植物个体来看，除了幼苗是它们的后代的特殊情况，菌根网络实际上在帮助它们潜在的竞争对手……这种互助很有可能是真菌强迫的，可能对成年植物有损害。

让我们暂时再回到以内生菌根为主导的热带森林。在非洲和美洲的一些森林区域，绝大多数或者全部树木都属于一个物种，它们被称作单优种群落。这和通常的生物多样性形成对比，因为每公顷的热带森林有上千个物种。然而，单优种群落树种常常属于热带森林的例外，因为它们能形成外生菌根……这种情形下，“托儿所”效应可以帮助扩大单优种群落：外生菌根网络使得成年树木帮助同物种的幼苗，而且只有这些幼苗受益于它们的“专属”菌根网络，一旦长成，就会和那些内生菌根树木抢地盘！

我们用一种意想不到的、植物通过菌根网络进行间接帮助的方式来结束：它们可以发出警告信号……这是身处同样距离但没有相连的两个植物无法做到的。植物被致病真菌感染或遭遇虫害时，会做出一些反应以限制形成的伤害。在一些情况下，菌根网络连接的植物在邻近植物遭到侵害的一两天后，尽管还没有遭到类似伤害，也会启动相应的防御！我们或许可以将其称为植物间的“信息高速公路”，但是我们不知道信号的本质和它们在菌丝里（或者表面）传递的方式；另外，哪怕菌丝能够携带有效信息，它们在土壤里的分布更像……错综复杂的小道。再说，植物给作为自己竞争者的邻居警示的好处不明显，这种传递可能更像真菌的特点——保护其所有的有机物来源。从营养供给，我们聊到了菌根的保护功能，给下一章开了个头。我们先总结一下。

总的来说……

大部分的植物有看不见的陪伴。它们非常需要土壤里的真菌供养自己；真菌也依赖于它们的植物宿主：哪怕再高大茁壮，90%的植物依赖于真菌——这根系上的庞然大物（按照真菌菌丝的比例）。它们的结合形成了一个混合器官，即菌根，真菌通常过小而被忽略；此外，这一切都在地下进行，远离人的视线。在不见光的土壤里和极小的微生物互动，这就是为什么菌根直到很晚才在科学史上现身……

一些关于菌根的实验证实了这一互动的互惠性，因为真菌和植物都各有所得。对于一些食用菌来说，菌根不可或缺，我们借助菌根对它们进行繁殖：如今，苗圃工作人员出售接种了树苗的食用菌，比如美味的乳菇、恺撒蘑菇或者松露。苗圃的土壤加入了提前进行试管培养的对应菌丝。加入前，土壤已被杀菌，让这些真菌有主场竞争优势。尽管真菌移植的存活不是万无一失的，但这至少让它之后会出现的概率更大。现有的松露，80%来自被接种了的树木。相应地，我们也可以改善植物的生长，产树脂的花旗松就是一例。农田土壤缺乏外生菌根，花旗松常被用于农田造林。接种了双色蜡蘑的树苗在苗圃里长得更快（一般树苗要三年才能出售，它只要两年），能更好地抵抗因移植产生的应激反应，十年后木材的产量甚至能多出60%！但是今天，我们依旧像过去对菌根无知的前辈一样，完全没有在农业上重视共生——我们在第十章还会讲到这点。

菌根是共生很好的例子，双方互惠共存。当然，不是所有的伴侣都那么完美：在植物和真菌的组合里，至少有15%的情形是阻碍了植物的生长，这可能是因为供给的有机物并没有得到真菌的充分补偿（第十章也会揭示在这种有害的连接中，双方如何避免误入歧途）。但是，大多数情况下，双方的营养互补解释了一种“西班牙公寓”式的操作，即各方“各显神通”：植物生成有机物，真菌通过探索土壤获取水和无机盐。菌根首先给我们展示的是营养交换，而我们在接下来的内容里会谈到这种共生也有保护作用（第二章），能改变双方和地球生态系统（第三章）。

让我们来看看植物生物学的另一面：菌根为植物提供营养，可能会引起多种寄生生物和植食性动物的垂涎和觊觎。植物如何保护积累储存的有机质？共生自己早有打算，不仅通过菌根，还通过其他器官内的共生做到这一点。那我们现在一起来看看吧。

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[1]《西班牙公寓》是法国导演塞德里克·克拉皮斯在2002年执导的一部电影，讲述一群来自不同国家的年轻人在巴塞罗那求学合租的故事。作者借此比喻植物和真菌的关系。——译注