序 神经科学家的微醺时刻

通常，受过职业训练的科学家在谈及自己的工作时，总会表现得小心谨慎，所以，每当我有求于从事神经科学研究的同事时，我会先请他们喝酒，喝到微醺。多年来，每次请他们喝酒之后，我都会问他们同一个简单的问题：“关于大脑功能，你最想让人们知道的是什么？”他们的回答很合我意，他们不会直谈最近所做实验的细枝末节，也不会满口专业术语。他们会坐得更直一些，睁大双眼，然后给出清晰而富有见地的答案：往往不可预测或违背直觉。

本书即是这些对话的成果。我邀请了30多位杰出的神经科学家以短文的形式解释关于大脑功能的关键问题。他们是一群思维异常活跃、博学且思路清晰的专业研究人员，组成了我的梦之队。尽管我邀请了具有不同专长的科学家，但我并不想将本书打造成一本微型的神经科学综合教科书。我只是请不同的科学家自选话题，讲述他们迫切想要分享的科学故事。

事实上，当下许多关于大脑的书籍并不是由脑科学研究者所写，绝大多数这类书籍写得并不好。许多书籍很枯燥，而那些能让人读得下去的书籍的信息量往往又不够，甚至传播错误信息。当下虽是一个脑科学时代，但乐于深思的读者依然会对脑科学产生怀疑，这很容易理解，因为他们已经被大量与神经科学相关的谬论淹没了，如“多看蓝色会让人更有创造力”“文科生和理科生的大脑结构不同”等。我相信读者渴求的是可靠且引人入胜的、关于人类活动的基础生物学知识，比如在神经功能方面，什么是已知的，什么是值得怀疑但还未得到证实的，以及什么是完全未知的。读者渴望相信自己读到的东西。

本书并非想通过发表长篇大论来驳斥有关神经科学的谬论，而是坦诚且正面地讲述日常活动背后已知的生物学知识，让读者在了解神经系统、治疗神经系统疾病以及神经系统与电子设备接合等知识的同时，展望未来。本书将探索人格形成的遗传学基础、审美过程的大脑基础及爱、性行为、食物和精神药物的潜意识驱动源头。此外，本书还将探讨人类个性、共情和记忆的本源。简而言之，本书将尽力解释人类心理和社会生活的生物学基础，以及它与个人经验、文化和长期进化的相互作用和重塑方式。本书对已知和未知将诚实以待。

在我们一起进入“醉醺醺”的脑科学世界之前，先来上一堂大脑预习课。

接下来，我会将细胞神经科学浓缩成一小杯“美味的汤”。如果你已经学过神经科学，或者喜欢阅读关于大脑功能的书籍，那么应该已经知道了很多这方面的知识，你可以跳过这一部分；但如果你对此还不甚了解，或正在寻求进一步的知识，那么此序将会帮助你快速了解，以便为理解接下来的章节做好准备。

大约5.5亿年前，做动物是很简单的事。不妨来看看附着在海底岩石上的一条海绵：摇动着身上的鞭毛，让海水通过身体，从中获取氧气，并过滤得到细菌和其他微小的食物颗粒。它有专门的细胞，让身体的一部分能够慢慢收缩以调节水流量，但它无法在海底自由移动。再比如另一种奇怪而简单的动物：丝盘虫。这种动物就像是一块世界上最小的绉布，类似于一个直径仅2毫米的扁平圆盘，纤毛从下腹部长出，就像一张倒挂的蓬乱的地毯。它们依靠纤毛的推动慢慢地通过海床，找到生长在海底的食物。当发现特别美味的食物时，它们会折叠身体将其围住，看起来就像一个袋子，然后将消化液分泌到这个临时的“袋子”中，从而快速地吸收营养。消化完成后，它们会展开身体，再通过纤毛缓慢爬行。由此看来，无论是海绵还是丝盘虫，都可以完成各种重要的任务——感知及响应周围环境、寻找食物、缓慢移动及自我繁殖，它们不需要大脑，甚至都不需要组成大脑和神经的主要构件，即一种特殊的细胞——神经元。

神经元很奇妙，性质独特，能够迅速接收和处理电信号，然后发送给其他神经元、肌肉或腺体。根据精确的推测，神经元最早出现于约5.4亿年前的动物体内，这些动物与今天的水母相似。我们虽然不知道神经元为什么会出现，但已经知道它们大致出现在动物开始相互捕食之时，在这种情况下，动物需要追逐或逃跑。因此，我们可以得出以下合理的假设：神经元的出现使得动物能够更快速地感知和运动，这些行为有助于它们向捕食动物转变。

神经元虽然大小和形状各异，但它们有许多共同的结构。就像所有的动物细胞一样，神经元由一层薄薄的外膜包裹。每个神经元都有一个胞体，内含细胞核，它是DNA编码的遗传指令仓库。胞体呈星形、圆形或卵圆形，直径4～30微米。可以用一种更直观的方式来了解神经元胞体的大小：三个普通神经元胞体并排的长度刚好等于一根头发的直径。从胞体伸出的逐渐变细的长分支，即为树突，它能接收其他神经元传递来的大部分化学信号。树突长短不一，有的很纤细，有的有很多分支，甚至在某些情况下它们会完全缺失。有的树突很光滑，而有的则被树突棘覆盖。大多数神经元至少有几个带分支的树突，同时还有一根从胞体伸出的细长突起，被称为轴突，用来传递信息。轴突末端通常都会有分支，这些分支可以到达不同部位。其中，有些轴突很长，它们从脚趾延伸到脊柱上端。

信息是从一个神经元的轴突发送到下一个神经元的树突的，两者相连的特殊结构被称为突触。一个神经元的轴突终末与下一个神经元虽然非常接近，但并未触及（见图1）。轴突终末有许多膜包小球，被称为突触囊泡，它们“装载”有上千个特殊化学分子——神经递质。在一个神经元的轴突终末与下一个神经元的树突之间，有一个非常狭窄且充满组织液的间隙，被称为突触间隙。

每个神经元平均约有5 000个突触，大部分分布于树突上，小部分分布于胞体上，少量分布于轴突上。我们用每个神经元上的突触数（5 000）乘每个人大脑的神经元数（1 000亿），会得出一个巨大的数字，这个数字即是大脑中的突触数量：500万亿。形象地说，如果你想将自己的突触赠送给他人，那么地球上的每个人都可以得到超过6万个。

神经突触是两种快速信号的转换点，在此发生神经递质的释放及一些后续反应。大脑中电信号的基本单位是一种快波，被称为一次放电，放电通常很强烈，但持续时间短暂，为1～2毫秒。它们起源于胞体和轴突连接处的轴丘。大脑被浸泡在脑脊液中，脑脊液的钠含量较高，而钾含量很低。钠和钾分别以钠离子和钾离子的形式存在，各自均带有一个单位的正电荷，即Na+和K+。神经元细胞膜内外存在钠离子浓度梯度：神经元外部的钠离子浓度比内部高15倍。钾离子浓度梯度则与之相反：神经元内部的钾离子浓度比外部高50倍。这对大脑的“电功能”至关重要。它会产生势能，其中的能量会在合适的情况下被释放出来，随即在神经元中产生电信号。神经元细胞膜内外存在电位差：膜内的负电荷比膜外多。当一次放电被触发时，嵌在细胞膜上的、先前处于关闭状态的甜甜圈状蛋白质，即钠离子通道会打开，让钠离子流入。约1毫秒后，细胞膜上的钾离子通道随即打开，使钾离子迅速流出，快速终止放电。

电脉冲沿着轴突到达轴突终末后，随即会引发一系列化学反应，从而导致突触囊泡与轴突终末的细胞膜融合，然后将其内容物释放到突触间隙，其中就包括神经递质。随后，神经递质通过狭窄的突触间隙与信号传递链中的下一个神经元细胞膜上的受体结合。其中的一种神经递质受体被称为离子通道型受体，它们像闭合的甜甜圈一样，只有在与神经递质结合后才会打开通道。如果这种受体上的离子通道允许阳离子流入，那么就可以使接收信号的神经元兴奋；相反，如果神经递质打开的离子通道允许阳离子从神经元流出（或允许氯离子等阴离子流入），那么就可以抑制接收信号的神经元放电。

树突和胞体突触部位的受体因激活而产生的电信号会流向轴丘，如果从突触传递过来的兴奋性电信号足够多且同时到达，而又未受到抑制性电信号的阻断，那么新的放电就会被触发，信号会传递到神经元的轴突部位。大多数精神药物，均作用于突触。例如，镇静剂阿普唑仑及相关药物，通过强化抑制性突触，能降低大脑某些区域的总放电率。

虽然大脑中电信号的传递速度很快，但这种信号传递的速度只是笔记本电脑或智能手机传递电信号速度的百万分之一。另外，并不是所有的突触信号都传递得很快。除了离子通道型受体外，还有一种反应慢得多的受体——代谢型受体。这类受体的结构中并没有离子通道，它们通过触发或阻断接收信号的神经元的化学反应，在数秒到数分钟内起作用。反应快速的离子通道型受体对快速信号很有用，如将视觉信息从视网膜传递到大脑，或将指令从大脑传递到肌肉从而引发自主运动。相比之下，反应很慢的代谢型受体则主要对血清素和多巴胺等神经递质起作用，它们更多决定的是整体的头脑状态，如警觉度、情绪或性兴奋度。

单个神经元几乎毫无用处，而一组相互连接的神经元可以执行重要任务。例如，水母有一个结构简单但相互连接的神经元网络，它们借此可以调整自身的游动，并能对身体倾斜、食物气味、触觉及其他感觉做出反应。蠕虫和蜗牛的神经元胞体则聚集成神经节，由众多轴突组合在一起的神经连接起来。龙虾、昆虫和章鱼头部的神经节则连接在一起形成简单的脑，其中章鱼的脑中有5亿多个神经元，听起来好像章鱼的脑很大，但事实上其体积只有人类大脑的1/200左右。尽管如此，章鱼依然能做出一些令人印象深刻的认知行为。例如，当一只章鱼看到其他章鱼慢慢地打开一个盒子并将食物藏在里面后，这只章鱼在第一次接触这个盒子时就能够立即将它打开。随着脊椎动物的进化，从青蛙到小鼠、猴子和人类，大脑大多都变大了（相对于自身而言），其中最明显的增大发生在大脑最外部的新皮层，而大脑内部的神经元之间的相互联系也变得更加密切。

其实，大脑或其他生物结构的进化是一个笨拙的修补过程，断断续续，经历了许多死胡同，也出现了许多错误。而且，我们永远没有机会将它们全部抹除，重新设计。人类大脑并不是一位天才发明家灵机一动在一张白纸上一下子设计出来的。实际上更确切地说，大脑更像一件拼凑品，它是第一批神经元出现后经累积和变通而发展出的临时解决方案包。尽管是一个拼凑的混乱产物，但大脑仍能施展一些令人印象深刻的绝技。

认识到人类大脑的设计并不完美非常重要，因为未达到最佳标准的大脑设计深深地影响着人类最基本的体验。神经元的整体设计自出现以来并没有发生太大的变化，不过它存在一些严重的局限性：反应迟缓、不可靠且存在漏洞。因此，要利用如此简陋的零部件来构建聪明的人类，就需要一个拥有500万亿相互连接的突触的“巨型”大脑，同时需要充足的空间——约1 200立方厘米。由于这样的大脑太大了，无法通过产道，而骨盆的改变可能会影响人的直立行走，所以，人类只好采用一种折中的解决办法，即婴儿出生时的大脑只有约400立方厘米（相当于成年黑猩猩的大脑大小），出生后大脑再继续变大。不过，即使如此依然存在问题——婴儿的头很难穿过产妇的阴道。事实上，分娩死亡在人类历史上很常见，而在其他哺乳动物中几乎闻所未闻。出生后，人类会经历一个很长的童年期，好让大脑生长和成熟，这一过程直到20岁左右才会结束。一个8岁的孩子离开父母后很难独自生活，这在其他动物中根本不会出现。超长的童年期驱动着人类社会生活的诸多方面，包括占主导性的长期配偶婚配制度，这在哺乳动物世界非常罕见。换句话说，如果在进化的某个阶段对人类神经元重新进行优化设计，婚姻可能不会成为主导性的跨文化习俗。

不同的脑区功能各不相同，有些区域与视觉、味觉或触觉等多种感觉有关。当感觉信息传递到大脑时，常被描绘成一张示意图，其中大脑的视觉区域有对应的视野图谱，负责触觉信号的脑区有对应的体表图谱。还有许多区域则并非专门负责诸如视觉等单一的功能，而是将多种感觉信息整合在一起，继而做出决定，计划行动。从根本上来讲，大脑的存在是为了采取行动，通过发送信号来舒缩肌肉，或者刺激腺体分泌激素。很重要的一点是，大脑的大部分工作是自主进行的，例如，当你从椅子上站起来时血压会上升，这样你就不会昏倒；再比如，当你睡觉时，核心体温会降低。这种下意识的调节活动主要由位于大脑深处的经过长期进化发展而来的结构来完成。

大脑神经元相互之间密切联系，它们会从眼睛、耳朵、皮肤、鼻子和舌头以及其他部位的感受器接收信息。感觉信息不仅来自外部世界的探测器，也来自内部的功能监测器，如监测头部倾斜的，监测血压或胃胀程度的。有一点至关重要，即所有由不同部位的轴突组成的连接必须是特定的：来自视网膜的信号需要进入大脑的视觉处理区域，而大脑中运动产生区域的指令最终必须到达肌肉。一旦出错，即使是很小的错误，大脑也会“接错”，继而导致各种神经问题和精神问题。

那么，这一特定的连接模式是如何建立起来的呢？事实上，它是由遗传和环境因素共同决定的。在很大程度上，一些遗传指令“规定”了神经系统的整体结构和连接模式，而大多数区域精细的神经连接必须通过局部的相互作用和经历来完善。例如，婴儿出生后，如果他在幼年时一直闭着眼睛，那么他大脑中的视觉区域就不能正常发育，这样一来，即使成年后睁开眼睛，他也无法看见东西。大脑发育期间，胚胎期和儿童早期产生的神经元的数量是最终有用的两倍，许多突触形成后随即被破坏，而那些“幸存”并被保留下来的突触可以随着活动变得更弱或更强。通过活动来塑造大脑的这一过程被称为神经可塑性，它在人的发育过程中起着重要作用，在人成年后也会以不同的形式被保留下来。在人的一生中，包括社会经验在内的活动可以对神经系统的结构和功能进行微调，从而创造记忆，并帮助我们成为独特的个体。

大卫·林登

美国巴尔的摩