第一节 结核分枝杆菌的基本结构

一、结核分枝杆菌的基本形态
结核分枝杆菌的基本形态为杆菌,细长略弯曲,端极钝圆,大小为(0.3~0.6)μm~(1~4)μm,呈单个或分枝状排列,无菌毛和鞭毛,不形成芽孢,现证明有荚膜,生长发育期间有分枝生长倾向。经抗酸染色菌体呈红色杆状,单个散在或呈“人、V、T、Y”形排列。在陈旧的病灶和培养物中,可呈颗粒状,串球状,短棒状,长丝形等。结核分枝杆菌除典型形态外,还具有多形态性,这可能和环境条件或药物以及宿主免疫功能的影响有关。在营养不良的条件下可出现滤过型、颗粒型、球型(L型)。
(一)滤过型
1901年Foutes在检查细菌滤器滤过的MTB培养滤液时,在电子显微镜下观察到球状微粒小体。1991年Khomeko在豚鼠损坏性肺结核模型中,证实了滤过型的存在。化疗3个月和6个月后,空洞仍存在,在电子显微镜下观察发现空洞壁中存在着形态小于典型杆菌20倍的超小球状微粒小体。此球状微粒小体可通过细菌滤膜称为滤过型。
(二)颗粒型
1907年Much在结核性脓肿、干酪性淋巴结炎等脓液中观察到革兰染色阳性颗粒,称为莫赫颗粒。莫赫颗粒的重要意义在于提醒临床医师与临床实验室人员结核病的病原体除典型MTB外,尚有非抗酸性非细菌细胞性革兰阳性颗粒型体。这些颗粒型体仍有生机与活力,在适宜的营养条件下,可重新获得增殖,发育生长出典型MTB。
(三)球型(L型)
1935年Kleneberger在Lister医学研究院发现链珠状杆菌存在一种菌落细小,菌体细胞呈球形、线状体和膨胀的巨大球形体等多种形态,命名为L型。它是细菌在特定条件下的一种变异形态。在宿主体内受物理、化学、免疫等因素的影响下,维持菌体固有的形态,某些细菌的细胞壁部分或全部丧失,产生L型。由于L型细菌细胞壁缺失,随之失去了细胞壁中的分枝菌酸,分枝菌酸具有抗酸性,所以L型细菌抗酸性呈退行性改变或完全丧失,抗酸染色阴性,其致病力相对减弱。由于L型细菌细胞壁中的肽聚糖脂、磷脂、蜡质D等物质有程度不同的减少与丧失,难以激活巨噬细胞转化为上皮样细胞与朗格汉斯细胞的形成,毒力和致病性相对减低反映在临床病理组织学上不典型结核结节,临床体征上的非特征性表现。L型细菌可以在机体内存活,具有潜在的危害性,当机体免疫功能低下时,细菌能够大量生长繁殖,返祖为亲代结核分枝杆菌的毒力,从而使结核病恶化。
二、结核分枝杆菌的微细结构
结核分枝杆菌大体上与其他细菌具有相同或相似的微细结构。在电子显微镜下观察菌体,MTB由细胞壁、细胞膜、细胞质、核物质构成。
(一)细胞壁
细胞壁位于菌体外层,结核分枝杆菌的细胞壁比其他细菌的细胞壁厚,且含有大量的脂类,具有坚韧性和疏水性,它起到保护菌体固有形态,抵抗细胞质强大的渗透作用,抵抗酸、碱物质以及宿主对细菌的破坏及杀伤作用。它的外周包有一层黏液层。
(二)细胞膜
细胞膜位于细胞壁内层。主要成分是磷脂和蛋白质,细胞膜是富有柔软性和弹性的半透膜,具有选择性通透和物质转运功能。同时膜上含有多种酶类。
(三)细胞质
细胞质是由水、蛋白质、核酸、脂质以及少量的糖类和无机盐类等组成,细胞质含有多种酶类,是细胞同化和异化的场所,是细胞合成蛋白质和RNA的场所。细胞质内游离的小颗粒为核糖体,核糖体是由70%RNA和30%蛋白质组成。在细胞内90%的RNA存在于核糖体上,它是细胞进行转录合成蛋白质的场所。细胞质内含有多种颗粒,颗粒内含有多糖、脂类、无机盐类等成分,是营养储存的场所。有较强的嗜碱性,可被亚甲蓝染成蓝色。颗粒大小与多少,在不同环境和不同生长发育期不尽相同。细胞质内不含内质网与线粒体等结构。
细胞质内的中介体(间体)是一种膜样结构,是由细胞膜内陷折叠而成。在中介体膜上含有大量呼吸酶类,如琥珀酸脱氢酶、细胞色素氧化酶等,为细菌的新陈代谢提供能量。
(四)核质
核质由单一双股DNA组成的环状染色体反复回旋盘绕组成。是细菌的遗传物质基础。一个菌细胞内有1~2个核质,多位于菌体内的中部。DNA是细菌遗传和变异的物质基础。