第一节　能 量 平 衡

人体的一切生命活动都需要能量，如物质代谢的合成反应、肌肉收缩、腺体分泌等。当机体消化糖类、蛋白质及脂肪时，可直接产生能量或以其他形式储存。能量的主要储存形式是脂肪，此外还有蛋白质和糖原，糖原因存在部位不同分为肝糖原和肌糖原。机体需每日不断地摄入食物以供能，环境、年龄、性别、营养状况及疾病情况均会影响机体的能量代谢，机体每日摄取的能量必须和耗能相当，才能保持机体的能量平衡。

人体的能量平衡是指机体摄入能量与消耗能量之间的平衡。若在一段时间内体质量不变，可认为这段时间内人体摄入与消耗能量基本相等。人体每日消耗的能量主要包括基础代谢的能量消耗、食物的特殊动力效应、身体运动的能量消耗和其他的生理活动所需能量。若摄入食物的能量少于消耗的能量，机体即动用储存的能源物质，因而体质量减轻，称为能量的负平衡。反之，若机体摄入的能量多于消耗的能量，多余的能量则转变为脂肪储存起来，因而体质量增加，称为能量的正平衡。因此，在日常生活中，人们需根据自身实际情况、活动强度等给予适当的能量供应，以保证机体的能量平衡。

一、饥饿和应激状态下的能量代谢物质来源

饥饿时机体的能量消耗来源于自身储存的脂肪、糖原以及细胞内的功能蛋白。一般来说，24小时内由糖原、蛋白质氧化提供的能量约为2299～2508kJ，其余能量则来源于脂肪。因此，饥饿时机体能量消耗主要来源于体脂分解、氧化供能。饥饿时机体的各种代谢改变，其目的是尽可能地保存机体的蛋白质。在感染、创伤、烧伤等应激状态下，机体处于高代谢状态，特别是机体静息能量消耗增高及蛋白质分解增强，应激状态时机体最重要的代谢特征是高血糖，其原因主要是葡萄糖产生增加，尤其是糖异生明显增加，同时也与葡萄糖的氧化利用减少有关。脂肪是应激患者的重要能源，脂肪组织的脂解作用可减少糖异生，保存机体蛋白质。应激状态下大脑的能量几乎完全依赖于葡萄糖，其他组织也通过葡萄糖供能，而这些葡萄糖大部分来自骨骼肌分解。

二、能量代谢调节

根据生物的进化程度不同，代谢调节大体上可分神经、激素和酶三个水平，最原始也最基本的是酶水平的调节。神经和激素水平的调节最终也通过酶起作用。

酶水平代谢调节主要有两种类型：一种是通过激活或抑制酶的催化活性；另一种是通过控制酶合成或降解的量。有下列几种重要方式：

（一）别构调节

代谢途径的速率和方向主要依赖调节酶的量和活性，代谢途径中第一个不可逆反应常是重要的控制因素，催化这些关键步骤的酶属于别构酶。这类酶是复杂的寡聚蛋白质，包含多个亚基，它们除含催化部位外，还含有调节部位。一定的效应物与调节部位结合后可改变酶分子的构象，进而影响其催化活性。对酶的催化活性起激活作用的效应物称作正效应物，起抑制作用的为负效应物。别构调节是最迅速的代谢调节方式，其中以终产物对代谢序列反应中早期步骤的抑制作用（反馈抑制）最为常见。一条代谢途径中的别构酶也可对其他代谢途径的中间物或产物做出反应，不同酶系统的速度通过这种方式互相协调。

（二）共价修饰

对酶分子的化学结构进行修饰也可影响酶的催化活性，其中最重要的是侧链羟基的磷酸化。例如，在糖原降解代谢中很重要的糖原磷酸化酶有a、b两种类型。a型有充分的催化活性，b型几乎没有催化活性。b型酶经蛋白激酶的作用在酶分子中某一特定的丝氨酸羟基上引入一个磷酸基，就转变为a型。a型经蛋白磷酸酶水解脱去磷基团又可恢复成低活性的b型。

（三）酶量调节

调节酶的合成和分解也受到调控。主要方式是调控酶的合成量，这是激活或阻止酶基因表达的结果。如在饥饿状态下糖异生途径较活跃，此时该代谢途径中丙酮酸羟化酶的合成量可增加数倍。

（四）区域化调节

真核细胞含有膜包裹着的多种细胞器，使各种酶和酶系被隔离在细胞的不同区域。一些特定分子的命运取决于它们存在的区域，例如输入线粒体的脂肪酸比在胞液中酯化或输出的脂肪酸降解得更迅速。

三、调节因子

人体中的代谢调节包括糖类、蛋白质、钙、钠等营养物质的代谢调节。当人体器官发生功能性病变的时候，常常会产生代谢调节障碍问题，而导致相关疾病。例如研究发现载脂蛋白B（apolipoprotein B，ApoB）代谢调节障碍与冠心病有关。引起代谢调节障碍的原因和情况往往比较复杂，需要根据实际情况具体分析。机体内有许多影响能量代谢的蛋白和活性肽，如解偶联蛋白（uncoupling protein，UCP）、瘦素（leptin）、增食因子（orexin）、神经肽 γ、黑色素浓缩激素、脂联素以及抵抗素等。

（一）解偶联蛋白

解偶联蛋白是一种线粒体的质子转运蛋白，可调节H+的跨膜转运，消除H+在线粒体内膜两侧的电化学梯度，解除呼吸链氧化磷酸化和ATP合成的偶联，使H+氧化过程中释放的能量转化为热量释放。

（二）瘦素

瘦素是由肥胖基因编码的相对分子质量16KDa的单链蛋白质，在脂肪组织表达。通过中枢及外周受体影响摄食、能量消耗、脂肪分解等。当机体能量摄入过剩而转换成脂肪储存，脂肪细胞含脂质增多而增大时，能促进瘦素表达。

（三）增食因子

增食因子是具有增强食欲作用的神经肽，分为orexin A和orexin B两种亚型。神经元胞体主要位于下丘脑外侧区和穹隆周围核，其主要作用是刺激摄食和减少机体能量消耗，与肥胖的发生密切相关。