第二节 神经系统
一、神经系统的构造与机能
从心理的实质中,我们知道了脑是心理的主要器官,心理是人脑对客观现实的主观反映。以人脑为核心的神经系统是心理的物质基础。人们接受外界信息,加工外界信息,贮存获得的知识,支配人的行为,形成人的意识经验,都是在神经系统之中特别是在人脑之中实现的。那下面我们就具体来看看与心理活动关系密切的生理结构——以大脑为核心的神经系统。
构成神经系统的基本单位叫神经元。神经元即神经细胞,是由细胞体、树突和轴突三部分组成,细长的突起使它在形态上有别于其他细胞。它的主要机能是兴奋和传导。它的基本作用是接收和传递信息。
神经系统指由神经元构成的一个异常复杂的机能系统。由于结构和机能不同,可以将神经系统分成中枢神经系统和外周神经系统两部分,如图2-1所示。
图2-1 神经系统
(一)中枢神经系统
中枢神经系统包括脊髓与脑。脑在颅腔中,脊髓在脊柱中。两者通常以锥体交叉的最下端和第一颈神经的最上端为界。
脊髓(见图2-2)是中枢神经系统的低级部位,位于脊柱的脊椎管之内,略呈圆柱状,前后稍扁。上与延脑相连,下到尾椎部位。脊髓按脊神经的出入分为31节,即脊椎8节,胸椎12节,腰椎5节,骶椎5节,尾椎1节。31对脊神经由不同脊髓发出。
图2-2 脊髓结构图
脊髓表面以前后两条纵沟分成对称的两半。从横切面看,脊髓中央是呈“H”型的灰质,它的主要成分是神经元的胞体和纵横交织的神经纤维;灰质的外面为白质,由纵行排列的神经束组成。脊髓每侧灰质的前端扩大为前角,含有大型多极神经元,称为前角运动神经细胞。它们的轴突组成脊髓前根,直接支配骨骼肌的运动。灰质的后端形成后角,含有小型多极神经元。后角细胞为感受细胞,它接受进入脊髓后根的纤维,把外界的信息传送给脑。在脊髓的胸髓和上三节腰髓的前后角之间,还有侧角,含有小型多极神经元,是交感神经节前纤维的胞体。它们的轴突出前极,经交通支进入交感干。
脊髓的主要作用有:
(1)脊髓是脑和周围神经的桥梁。来自躯干和四肢的各种刺激,只有经过脊髓才能传导到脑,受到脑的更高级的分析和综合;而由脑发出的指令,也必须经过脊髓,才能支配效应器官的活动。
(2)脊髓可以完成一些简单的反射活动,如膝盖反射、肘反射、跟腱反射等。在正常的情况下,这些反射是可以受脑的支配的。
脑(见图2-3)是中枢神经系统的高级部位,是心理活动最重要的物质载体。脑可分为脑干、间脑、小脑、大脑四个部位(见图2-4)。
图2-3 脑解剖图
图2-4 大脑结构图
脑干,在大脑和脊髓之间,圆柱形,脑干包括延脑、脑桥、中枢和网状系统。脑干是脑进化中最古老的部分。
(1)延脑。也称延髓,在脊髓上方,背侧覆盖着小脑,是一个狭长的结构,全长4厘米左右。延脑和有机体的基本生命活动有密切关系,其主要功能是调节饮食、吞咽、消化、呼吸、心跳、防御等活动,因而又叫“生命中枢”。延脑也是传导上行下行的神经冲动。
(2)脑桥。脑桥在延脑之上,位于延脑和中脑之间,是联络小脑和大脑上行下行神经纤维的桥梁,更是中枢神经与周围神经之间的必经之地。它对于人的睡眠具有调节和控制的作用。
(3)中脑。中脑位于丘脑底部,小脑、脑桥之间,是脑的中点。它的体形较小,结构也较为简单。从横切面看,中脑可分为三个部分:①中央灰质:指围绕大脑导水管的灰质。腹侧有动眼神经核和滑车神经核,两侧有三叉神经中脑核,分别支配眼球、面部肌肉的活动。②中脑四叠体:在中央灰质背面。其中上丘是视觉反射中枢,下丘是听觉反射中枢。③大脑脚:其中有黑质与红核,与调节身体姿势和随意运动有关。如黑质损伤,手脚的动作协调将会受到破坏,面部表情将显得呆板。如红核损伤,病人将出现舞蹈症等。
(4)网状系统。在脑干中央(细长),是由一些散在的神经细胞核团和纵横纤维交织成的神经网络,所以叫网状系统或网状激活系统。主要包括脊髓的中央部位、脑桥的被盖和中脑被盖部分。网状系统按功能可以分为上行系统和下行系统两部分。上行网状系统或上行激活系统控制着觉醒或意识状态,对保持大脑皮层的兴奋性,维持注意状态有密切的关系。如果网状系统受到破坏,动物将陷入持续的昏迷状态,不能对刺激作出反应。下行系统对肌肉紧张有易化和抑制两种作用,即加强或减弱肌肉的活动状态。
在脑干上方、大脑两半球的下部,有两个鸡蛋形的神经核团,叫丘脑。它的正下方有一个更小的组织,叫做下丘脑。它们共同组成间脑(见图2-4)。
(1)丘脑。是一个中继站。丘脑后部有内侧膝状体和外侧膝状体。分别接受听神经与视神经纤维。除嗅觉外,所有来自外界感官的输入信息,都通过这里再导向大脑皮层,从而产生视、听、触、味等感觉。丘脑是网状结构的一部分,因而对控制睡眠和觉醒有重要意义。
(2)下丘脑。是调节交感神经和副交感神经的主要皮下中枢,对维持体内平衡,控制内分泌的活动有重要意义。例如:下丘脑前部对体温的增高很敏感,它可以发动散热机制,使汗腺分泌、血管舒张。相反,下丘脑后部对体温降低很敏感,它有保温、生热机能。使血管收缩、汗腺停止分泌。下丘脑对情绪也起重要作用。用微波电流刺激下丘脑的某些部位,可以产生快感;而刺激相邻的另一区域,将产生痛苦和不愉快的情绪。
(3)边缘系统。在大脑内侧面最深处的边缘,有一些结构,它们组成一个统一的功能系统,叫边缘系统。这些结构包括扣带回、海马回、海马沟,以及丘脑、丘脑下部、中脑内侧被盖等。
边缘系统与动物的本能活动有关,动物的喂食、攻击、逃避危险、配偶活动等,可能由边缘系统支配。边缘系统与情绪也有密切的关系。如边缘系统某些区域受损的猴子,对轻微的挑衅也会做出愤怒的反应;而另一些区域受损,则可能失去攻击能力,它们只是消极躲避,没有敌视的表情。边缘系统还与记忆有关。如边缘系统受伤的病人,不能完成有目的的序列动作,任何细小的干扰,都会使它们忘记所要干的事情。
小脑(见图2-4)在延脑和桥脑的后方,有两个小脑半球。小脑表面的灰质叫小脑皮质。其表面积约1000平方厘米。里面的白质叫髓质。小脑与延脑、脑桥、中脑均有复杂的纤维联系。它的主要功能是协助大脑维持身体的平衡,调节肌肉紧张度,协调、保持身体姿势,调节身体的运动。一些复杂的运动,如写字、走路、舞蹈等,一旦学会,似乎就编入小脑,并能自行进行。小脑损伤会出现痉挛、运动失调,丧失简单的运动能力。
大脑在中枢神经系统的最高部位,是心理活动的主要器官。
人的大脑是由左右两个半球构成的,体积占中枢神经系统体积的一半以上;重量约1400克左右,约占人体重量的1/50。
大脑与人的心理活动密切相关。大脑半球的表面布满深浅不同的沟或裂。沟裂间有隆起的部分称为回。其中有三条大的沟裂,即中央沟、外侧裂和顶枕裂,这些沟裂将半球分为额叶、顶叶、枕叶和颞叶几个区域。在每一个叶内,一些较细小的沟裂又将大脑表面分成许多回。大脑半球的表面由灰质覆盖着,形成大脑皮质或皮层,它的总面积约为2200平方厘米。皮层的薄厚不一,中央前回最厚,约4.5毫米;大脑后端的巨状裂最薄,约1.5毫米。皮层从上而下(或从外到内)分为六层:分子层、外颗粒层、锥体细胞层、内颗粒层、节细胞层、多形细胞层。它们由不同类型的神经细胞组成,其中颗粒细胞层感觉信号,锥体细胞传递运动信息。大脑半球内面是由大量神经纤维组成的髓质,叫白质。它负责大脑回间、叶间、两半球间及皮层与皮下组织间的联系。其中特别重要的横行联络纤维叫胼胝体,它在大脑半球底部,对两半球的协同活动有重要作用。
19世纪欧洲的一批骨相学家提出大脑皮层分区的思想:他们相信脑的不同部位负责不同的心理功能。之后,生理学家和医生们对此进行了广泛的研究,提出了不同的设想。今天,我们根据前人的研究成果,将大脑皮层分成几个机能区域(见图2-5)。
图2-5 脑内中枢结构图
(1)感觉区。感觉区包括视觉区、听觉区和躯体感觉区。它们分别接受来自眼睛的光刺激,来自耳朵的声音刺激,以及来自皮肤表面和内脏的各种刺激等。它们是接受和加工外界信息的区域。
(2)视觉区。视觉区位于枕叶内,它接受在光刺激的作用下由眼睛输入的神经冲动,产生初级形式的视觉,如对光的觉察等。若大脑两半球的视觉区受到破坏,即使眼睛的功能正常,人也将完全丧失视觉而成为全盲。
信息窗2-2
为什么H太太手术成功却导致了神经问题?
(3)听觉区。听觉区在颞叶处,它接受在声音的作用下由耳朵传入的神经冲动,产生初级形式的听觉,如对声音的觉察等。若破坏了大脑两半球的听觉区,即使双耳的功能正常,人也将完全丧失听觉而成为全聋。
(4)躯体感觉区。躯体感觉区位于中央沟后面的一条狭长的区域内,接收由皮肤、肌肉和内脏器官传入的感觉信号,产生触压觉、温度觉、痛觉、运动觉以及内脏感觉等。四肢在体感区的投射关系是左右交叉、上下倒置的。中央后回的最上端的细胞,主宰下肢和躯干部位的感觉;由上往下的另一些区域主宰上肢的感觉。头部在感觉区的投射是正立的,即鼻、脸部位投射在上方,唇、舌部位投射在下方等。身体各部位投射面积的大小取决于它们在机能方面的重要程度。例如,手、舌、唇在人类生活中有重要作用,因而在机体感觉区的投射面积就较大。
(5)运动区。中央前回和旁中央小叶的前部,称为躯体运动区。它的主要功能是发出运动指令,支配和调节身体在空间的位置、姿势及身体各部分的运动。运动区与躯干、四肢运动的关系也是左右交叉、上下倒置的。中央前回最上部的细胞与下肢肌肉的运动有关,其余的细胞区域与上肢肌肉的运动有关。运动区和头部运动的关系是正立的。同样,身体各部位在运动区的投射面积不取决于各部位的实际大小,而是取决于它们在机能方面的重要程度。功能重要的部位在运动区所占的面积也较大。
(6)言语区。对大多数人来说,言语区主要定位在大脑左半球,它由较大的脑区组成。若损坏了这些区域将会引起各种形式的失语症。如在左半球额叶的后下方,靠近外侧裂处,有一个言语运动区,称为布罗卡区,这个区域受损会发生运动性失语,即言语器官正常却无法正常说话。在颞叶上方,靠近枕叶处,有一个言语听觉中枢,它与理解口头言语有关。损伤这个区域将引起听觉性失语,即病人不理解口语单词,不能重复他刚刚听过的话语,也不能完成听写活动。在顶枕叶交界处,还有言语视觉中枢,损害这个区域将出现理解书面言语的障碍,病人看不懂文字材料,产生视觉性失语或失读症。
(7)联合区。人类的大脑皮层除了上述有明显不同机能的区域外,还有范围很广、具有联合或整合功能的一些脑区,即联合区。联合区不接收任何感受系统的直接输入,从这个脑区发出的纤维,也很少直接投射到脊髓,支配身体各部分的运动。从系统发生上看,联合区是大脑皮层上发展较晚的一些脑区。它和各种高级心理机能有密切的关系。动物的进化水平越高,联合区在皮层上所占的面积也就越大。低等哺乳动物的联合区在皮层总面积中占的比例很小,而人类大脑皮层的联合区却占4/5左右,比感觉区和运动区都大得多。
依据联合区在皮层上的分布和功能,可以分为感觉联合区、运动联合区和前额联合区。
①感觉联合区。是指与感觉区邻近的广大脑区。它们从感觉区接收大部分输入信息,并提供更高水平的知觉组织。感觉联合区受损将引起各种形式的“不识症”。例如视觉不识症,即病人能看见光线,视敏度正常,但是丧失认识和区别不同形状的能力,或者他们能看见物体,但是不能称呼它,也不知道它的用途。
②运动联合区。位于运动区的前方,又称前运动区,它负责精细的运动和活动的协调。运动联合区损伤了的乐手,能够正确地移动他的每个手指,正确完成演奏时的各种基本动作,但是不能完成一段乐曲,演奏一个音阶,甚至不能有韵律地弹动自己的手指。
③前额联合区。位于运动联合区和运动区的前方。通过额叶切除手术发现,本区可能与动作的产生、行为程序的制定及维持稳定的注意有密切的关系。切除前额皮层的病人,智力很少受到损害,智力测验分数很少下降,但不能适时停止某种不适当的行为。用猴子进行的延缓反应实验也证明,前额联合区未受损伤的猴子,能对延缓后的刺激做出正确的反应;而前额联合区受损伤的猴子,在刺激延缓超过1秒钟后,就不能完成正确的选择。可见,前额联合区与注意、记忆、问题解决等高级心理机能有着密切的关系。
如果说每叶脑组织能单独控制某一特殊功能,就是一种误导。事实上脑结构完成它们的功能是以音乐会的方式进行的,作为一个统一单元像交响乐队一样工作。不管人们是在做菜,还是在解决一个计算问题,或与朋友谈话,脑作为一个统一整体在工作,大脑各叶相互影响、协调工作。但是神经科学家能够确定出不同脑叶对于完成某一特殊功能是必须的,当某叶脑组织受损,它的功能就遭到破坏或完全丧失。
大脑左右两半球功能的一侧优势:大脑左右两半球从结构上看似乎是左右对称的,而从功能上讲又是不对称的。在正常的情况下,大脑两半球是协同活动的。进入大脑任何一侧的信息会迅速地经过胼胝体传达到另一侧,做出统一的反应。近20年来,通过在切断胼胝体的情况下研究大脑,获得了分别研究大脑两半球功能的重要资料。
切断胼胝体是为了防止癫痫病的恶化,使病变不致由脑的一侧蔓延到另一侧。由于胼胝体被切断,两半球的功能也被人为地分开。每个半球只能对来自身体对侧的刺激做出反应,并调节对侧身体的运动。这样,人们就有可能单独研究两个半球的不同功能(见图2-6)。
经研究发现,手术后大脑两半球被分割的病人,视力、听力和运动功能都正常,而命名、知觉物体的空间关系、理解语言的能力等都出现了选择性的障碍。见图2-6,如果将“铅笔”两个字分别投射在病人的左、右眼视野内,“铅”在左,“笔”在右,那么病人能说出“笔”,不能说出“铅”,这是因为“笔”投射在左半球,所以能命名,而“铅”投射在右半球,因而不能用言语描述。如果把一支铅笔放在病人左手上,他可以用动作表示铅笔的用途,但是不能用语言描述它;如果把铅笔换到右手上,病人马上就能用言语作报告。如果让病人根据积木的颜色来排列各种图形,那么他可以用左手而不能用右手完成任务。这说明,两半球具有不同的功能。言语功能主要定位在左半球,该半球负责言语、阅读、书写、数学运算和逻辑推理等。而知觉物体的空间关系、情绪、欣赏音乐和艺术等定位于右半球。
图2-6 大脑两半球功能图
信息窗2-3
(二)外周神经系统
外周神经系统,指的是中枢神经系统之外的周围神经系统,包括脑神经、脊神经与植物神经。
脑神经有12对,各自有不同的名称,负责不同的功能。按顺序分别为:①嗅神经;②视神经;③动眼神经;④滑车神经;⑤三叉神经;⑥外展神经;⑦面神经;⑧听神经;⑨舌咽神经;⑩迷走神经;⑪副神经;⑫舌下神经。其中第1对、第2对和第8对为感觉神经,分别传递嗅觉、视觉、听觉和平衡觉的感觉信息。第3对、第4对、第6对、第11对和第12对为运动神经,分别支配眼球活动、颈部和面部的肌肉活动以及舌的活动。第5对、第7对、第9对、第10对为混合神经,其中第5对三叉神经负责面部感觉和咀嚼肌的运动;第7对面神经支配面部表情、舌下腺、泪腺及鼻粘膜腺的分泌,并接受味觉的部分信息;第9对舌咽神经负责味觉和腮腺分泌等;第10对迷走神经支配颈部、躯体器脏的活动,包括咽喉肌肉、内脏平滑肌及心肌的运动,同时,还负责一般内脏感觉的输入。脑神经绝大部分分布于头部,面部的肌肉,皮肤等处,只有迷走神经传入内脏,调节内脏活动。
脊神经发自脊髓,由椎间孔穿出,共31对,从脊髓两侧发出,分布于躯体,四肢的肌肉和皮肤之间,参与躯体的感觉与运动反应。脊神经依脊柱走向,可分为:颈神经8对,胸神经12对,腰神经5对,骶神经5对,尾神经1对。脊神经由脊髓前根和后根的神经纤维混合组成。脊髓前根的纤维属运动性的,后根的纤维属感觉性的。因此,混合后的脊神经是运动兼感觉的。脊神经具有四种不同的机能成分:
图2-7 脊神经四种机能成分
19世纪德国学者莱尔最先提出“植物性神经系统”这个名词。之后英国科学家兰格莱将植物神经系统分为交感神经和副交感神经两个部分。植物神经系统的交感神经系统从脊髓的全部胸髓和上三节腰髓的灰质侧角内发出。它借助短短的交感支(节前纤维)和脊髓两侧的交感干联系,然后由交感干神经节发出节后纤维,以支配胸腹部的器脏和血管的活动。副交感神经系统发自中脑、脑桥、延脑及脊髓的骶部。它的节前纤维在副交感神经节中交换神经元,然后由此发出节后纤维,至平滑肌、心肌和腺体。副交感神经节一般位于脏器附近或脏器壁内。
交感神经和副交感神经在机能上具有拮抗性质。一般来讲,人们把交感神经看成机体应付紧急情况的机构。当人们挣扎、搏斗、恐惧或愤怒时,交感神经马上发生作用,即加速心脏的跳动;下令肝脏释放更多的血糖,使肌肉得以利用;暂时减缓或停止消化器官的活动,从而动员全身力量以应付危急。而副交感神经的作用则相反,它起着平衡作用,抑制体内各器官的过度兴奋,使它们获得必要的休息。
植物性神经过去也叫“自主神经”。意思是,它们不受中枢神经系统的支配,因而人们不能随意地控制内脏的活动。但是,生物反馈的研究表明,人们通过特殊的训练,完全可以随意地控制内脏的活动,如调节体温的升降、血压的高低、心跳的快慢等。因此,把植物性神经叫做“自主神经”显然是不对的。
二、神经系统的反射机制
神经系统是一个极其复杂而精细的系统。它不仅保证了有机体的完整性,而且也保证了有机体与环境的统一。神经系统的这种作用是怎样实现的呢?一个重要的途径就是反射。
(一)反射
人的一切心理活动,就其产生方式来说,都是脑的反射活动。
反射原是一个物理学名词。它表示光线自物体表面折射回来。17世纪法国哲学家笛卡尔(F.Rene Descartes,1596—1650)首先用它解释了动物行为和人的不随意运动。例如:物体刺激角膜引起眨眼动作;手脚遇到灼热物体立即缩回等。笛卡尔把这类活动叫做“反射”。1863年俄国著名生理学家谢切诺夫(R.Sechenov, Ivan Mikhaill-ovich,1829—1905)出版了《大脑反射》一书,把反射概念推广到脑的全部活动和人的全部心理活动上。他指出:“有意识和无意识的生活的一切活动,按其产生的方式来说,都是反射。”这一思想被巴甫洛夫誉为“俄罗斯科学思想的天才的挥舞”。
按照生理学的解释,反射是动物有机体借助中枢神经系统实现的、对环境中一定动因所作的一定的有规律的反应。例如:窗外传来声音,我们立即向声源转过头去;食物放在嘴里,立即引起唾液分泌等。这种由环境引起的应答性活动就叫反射。
(二)反射弧
反射弧是实现反射活动的神经结构。一般由感受器、传入神经、神经系统的中枢部位、传出神经和效应器五个基本部分组成。以简单的脊髓反射为例来说明反射弧的构成:一定刺激作用于相应的感受器,使感受器产生兴奋。兴奋以神经冲动的方式传入中枢,通过中枢的分析与综合,又沿传出神经到达效应器,并支配效应器的活动。
随着感官生理学和神经系统生理学的进展,我们对反射弧的各个环节的构造和功能有了一些新的认识。生理学告诉我们,感受器是生物学的换能器,它把一般形式的能改变为另一种形式的能。各种感受器所使用的能量的一般形式,为流过细胞膜的离子能。
反射弧的传入和传出通路不是单一的神经通路。反射弧的传入通路有两条,即特异传入通路和非特异传入通路。特异传入通路指各种感受器接受特定的刺激信息后,发放神经冲动,经过某种传导途径,传到大脑皮层的相应区域,因而产生某种感觉。例如,光刺激眼睛,由视网膜上的感光细胞将光能转化为神经冲动。这种冲动沿神经经丘脑外侧膝状体,直接投射到皮层枕叶,产生视觉。这一通路传递了某种特定的信息,并且将神经冲动传递到大脑皮层的特殊投射区,因而叫特异传入通路。非特异传入通路指通过网状结构的传入通路,从感受器开始的传入神经在经过脑干各段时,都有侧枝进入网状结构,然后抵达丘脑内侧部分的核群,最后弥散性地投射到大脑皮层的广泛区域。非特异通路与特异通路不同:来自各种感受器的神经冲动都进入网状结构,因而非特异通路是各种感觉传入的共同通路;它不传递各种感受器的特殊信息,而是将神经冲动送到皮层的广大区域,因而对维持和改变大脑皮层的兴奋状态,保持大脑的觉醒状态有重要意义。
反射弧的传出通路也有两条:锥体系和锥体外系,它们和网状结构的存在也有关系。锥体系自皮质发出后在半球白质中聚集下行,分别到达身体同侧和对侧的脊髓前角运动细胞,支配效应器的活动。锥体系以外负责调节肌肉运动的皮层下行传导束统称锥体外系。锥体外系不直接通过前角细胞发动有机体的运动,它只是调节前角细胞的机能状态,进而影响肌肉的活动状态。
反射弧的终末环节并不意味着反射活动的结束。在通常情况下,由效应器官产生的反应动作又将成为对有机体的一种刺激物,并引起一定的神经冲动,沿传入神经返回传导到中枢,这个过程叫“反馈”或“返回内导作用”。中枢神经系统根据这种“反馈”信息,就能对效应器的活动进行进一步的调节,并保证有机体活动的连续性、完整性与准确性。在这个意义上,反射活动的机能结构应该是一种“环形”结构。或者说,反射活动是由“反射环”来实现的。
反射环是实现反射活动并包括反馈环形通路的机能结构。心理活动作为一种反应,并没有终止,反应本身和所产生的结果又作为一个新的信号引起一定的神经冲动并返回中枢。这就是反馈。如图2-8。
图2-8 反馈示意图
中枢神经系统根据反馈信息对反应活动进行必要的调节,使反应更加精确。
(三)无条件反射与条件反射
反射按照产生的条件不同可分为无条件反射和条件反射。
无条件反射是通过遗传获得的不学而能的反射。它是在种系发展过程中遗传下来的,是一种本能行为。引起无条件反射的刺激物叫无条件刺激物。
常见的无条件发射包括缩手反射、膝跳反射、眨眼反射等。无条件反射带有刻板的性质。实现这种反射的神经通路是一种与生俱来的、固定的联系。由无条件反射构成的行为属于本能行为,在某种刺激的作用下,它能自动地、刻板地依次发生。无条件反射和本能行为是动物出生后生长发育的先天基础。无条件反射是在成长时期比较稳定的环境条件下形成,经过世代的积累而巩固下来。无条件反射是终生存在的。
和成人相比,新生儿的无条件反射相对较多。例如,吸吮反射:奶头、手指或其他物体碰到嘴唇,新生儿立即做出吃奶的动作。觅食反射:奶头、手指或其他物体,如被子的边缘并未直接碰到新生儿的嘴唇,只是碰到了他的脸颊,他也会立即把头转向物体,张嘴做吃奶动作。吞咽反射:如果婴儿口中充满了乳汁,他即可吞咽。另外,当眼睛受到强光刺激即引起眨眼动作;舌根被搅动便引起呕吐动作;异物进入鼻腔毛细管壁会引起打喷嚏等。这些行为在心理学上统称为无条件防御反射。当新鲜刺激(大的声音或鲜艳的物体)出现时,儿童会自动把头朝向它,或停止正在进行的活动,好像在探究“这是什么?”这是无条件定向反射——认识世界。大脑是人体的“司令部”,大脑如果有了毛病,轻者智力发育受到影响,重者没有办法生存。所以人的大脑发育是否正常,历来受到极大的关注。但是,大人说话颠三倒四、行为古怪,人们很容易看出他的大脑发育有了问题,而新生儿本身就不具备言语和行为的能力,其大脑发育是否正常就不容易判断了。专家表示,用新生儿无条件发射出现的时间可以间接地判断孩子大脑发育的情况。如抓握反射应在出生后4~5个月消失,巴宾斯基反射和游泳反射约在出生后6个月时消失:这些反射只在一定的时间内存在,如果出生后这些反射不出现,或者到了该消失的时候不消失,都表明孩子的大脑发育可能存在问题。无条件反射的存在,保证了新生儿最基本的生命活动,它是个体神经系统发育是否正常的参考指标。
动物凭借无条件反射,只能适应固定不变的外界环境。仅仅依靠这种反射,高等动物还不能维持机体的正常生存。动物在个体生活过程中还必须建立许多新的反射,以适应千变万化的周围环境。这种后天获得的反射就叫条件反射。在这个意义上,动物和人出生后所学习的一切行为都是条件反射。例如,马戏团的猴子可以骑自行车,人的望梅止渴、谈虎色变。引起条件反射的刺激物叫条件刺激或信号刺激物。
条件反射是在无条件刺激的基础上建立起来的。建立条件反射的基本条件是某种无关的刺激与无条件刺激在时间上重合。现以巴甫洛夫的经典实验——食物性条件反射的形成为例。在这个实验中,无条件刺激物是食物,它可以使狗产生无条件性的唾液分泌。无关刺激物是灯光,它对唾液分泌原来没有影响。为了形成条件反射,需要将无关刺激物与无条件刺激物结合使用。例如,在无条件刺激物出现以前或同时,出现无关刺激,这样可以看到狗仍在继续分泌唾液。在重复多次之后,仅仅出现灯光,也会引起唾液分泌。这时灯光就从无关刺激物转变成条件刺激物,即成为无条件刺激物的信号而引起狗的唾液分泌。这样条件反射就形成了。
巴甫洛夫认为,条件反射是脑的高级神经活动。它是以大脑皮层上神经联系的暂时接通为基础的。无条件刺激物和无关刺激物在大脑皮层上可以形成两个兴奋点(兴奋灶)。由于多次重复,两个兴奋灶就会沟通起来,形成暂时神经联系,这就是条件反射的基础。由于动物和人具有条件反射,他们对环境的适应能力明显提高了。新的条件反射不仅可以在无条件反射的基础上形成,而且可以在旧的、已经巩固的条件反射的基础上形成。这种条件反射的系统是动物和人的一切学习行为的基础。
巴甫洛夫还指出:在一定条件下形成的条件反射,并不是永远巩固不变的。随着环境中各种条件的改变,条件刺激物的信号意义也可能改变或消失,这种现象叫条件反射的抑制。例如,由于新异刺激的出现使原来的条件刺激暂时受到抑制,叫外抑制。由于条件刺激物不再受到无条件刺激的强化而使条件反射逐渐消退,叫消退抑制。当条件刺激物出现后经过一段时间间隔才给予强化,这样动物必须等待一段时间才对条件刺激物作出反应,叫延缓抑制。消退抑制和延缓抑制也叫内抑制。内抑制还有分化抑制和条件抑制等形式。条件反射的各种抑制保证了人和动物有机体更灵活、更合理的适应自然界。
巴甫洛夫在条件反射的基础上,用两种信号系统理论进一步揭示了人类神经系统活动的特征与技能。第一信号系统是由具体事物或事物的属性(颜色、性质、大小、声响等)作为条件刺激物而建立的条件反射系统。这些具体刺激物称为第一信号刺激物,这是动物和人都具有的条件(信号)反射系统。第二信号系统是由词和语言作为条件刺激物所建立起来的条件反射系统。这些词和语言是起第一信号的信号作用的,所以叫第二信号。第二信号系统的条件反射是人类所独有的。由于第二信号系统的产生,给人的高级神经活动和心理活动带来了新的特点——更加抽象和概括化。两种信号系统是相互协调活动的。第一信号系统的活动是第二信号系统形成的基础,反过来,第二信号系统又对第一信号系统起支配和调节的作用。在具体个人的身上,无条件反射、第一信号系统的条件反射、第二信号系统的条件反射,这三种反射活动可能同时出现,也可能交互出现。一般说,直接吃梅子流唾液是无条件反射;望梅止渴是属于第一信号系统的条件反射;而听别人说梅止渴,就属于第二信号系统的条件发射了。
条件反射的形成和抑制机制的发现,为揭示高级神经活动规律、了解动物和人的心理现象和行为开辟了一条道路。以后,美国心理学家斯金纳发现了另一种条件反射——操作性条件反射。斯金纳设计了一个专用的木箱——斯金纳箱,箱内有一套杠杆装置,当实验动物进入木箱后,它们在箱内乱跑、乱抓、乱咬,偶尔它们跳上杠杆,将杠杆压下。这时杠杆带动一个活门,而使一个食物小球滚进箱内的木槽中,从而取得食物。以后动物再次进入木箱,就会主动按压杠杆以获得食物。这样反复进行,饥饿的动物一进入木箱,就主动按压杠杆,而且按压的次数也越来越频繁。这样就在按压杠杆和取食之间形成了条件反射。斯金纳称它为操作性条件反射。
操作性条件反射与巴甫洛夫的经典条件反射不同。操作条件反射没有明显的可以观察到的外部刺激,它是动物为了获得某种刺激而产生的,因而带有工具的性质。斯金纳认为,动物和人的大多数行为都是操作行为。
经典条件反射是刺激型条件反射。刺激在先,应答行为在后。强化物是同刺激相结合,使无条件刺激变成条件(信号)刺激。强化作用主要是增强刺激反应的连接作用。操作条件反射是反应型条件反射,操作反应发生在刺激之前,强化物是同反应相结合,强化作用主要是增加操作的强度。强化是一个关键的变量。一个操作之后,接着施予强化刺激,那么操作的强度就增加;如果连续不予强化,操作就会逐渐消退。在强化过程中,练习虽然重要,但练习本身不能提高速率,它只是为进一步强化提供机会。除无条件刺激物可做强化物外,凡是能增强操作反应概率的刺激,均能做强化物。一个原来中立的刺激可以通过一个强化物的反复联合而变成有强化作用的刺激,即后继强化物。后继强化物容易发生泛化,也可以形成分化。后继强化物同原始强化物的联合,可以引起各种不同的活动。经典条件反射适用于被动的应答性行为,操作条件反射适用于操作行为。操作行为较为主动与自然,是获得刺激的手段。尽管两种类型的条件反射有所差别,但没有本质上的不同。操作性条件反射是经典性条件发反射的进一步发展。