第三节 兜兰属的分类

当前兜兰属植物的分类学研究主要是对属下亚属的划分和组的设置存在争议。我国兰科分类学专家陈心启认为其下设2亚属较恰当,将中国产兜兰属18个原生种划分为宽瓣亚属(subgenus Parvisepalum)和兜兰亚属(subgenus Paphiopedilum),亚属没有进一步分组。而另一分类学家Cribb则将兜兰属下作3个亚属处理,即ParvisepalumBrachypetalumPaphiopedilum 3个亚属,不同亚属内再进一步分组,其中的Paphiopedilum亚属又进一步分为5个组,即CoryopedilumPardalopetalumCochlopetalumPaphiopedilumBarbata。另一学者Cox等应用核基因组rDNA的ITS系列对中国兜兰种的划分,无论是亚属或组的划分与Cribb的基本一致。

有学者从8种兜兰(白花兜兰、同色兜兰、巨瓣兜兰、汉氏兜兰、麻栗坡兜兰、浅斑兜兰、杏黄兜兰和硬叶兜兰)的核型结构差异分析种间亲缘关系,供试材料的染色体数均为2n=2x=26,同色兜兰、巨瓣兜兰和汉氏兜兰的核型为“2A”型,其亲缘关系似乎与其它种相对较远。其它5种为“2B”型,核型具有较高的对称性。

有关兜兰属少数种的分类学地位的分歧存在于同色兜兰和白花兜兰位置的处理。依据RAPD和同工酶的研究结果进行划分存在一定的差异,同工酶的证据是将同色兜兰和白花兜兰划入了Paphiopedilum亚属,但同色兜兰独立作为一个组;而RAPD的亲缘关系聚类则把同色兜兰划到Parvisepalum亚属,白花兜兰仍在Paphiopedilum亚属内。虽然同工酶和RAPD把白花兜兰放在不同的亚属,但从两者聚合情况看白花兜兰与彩云兜兰、紫纹兜兰、虎皮兜兰聚合成的分支组的亲缘关系都较近。陈心启把同色兜兰和白花兜兰划到Parvisepalum亚属,Cribb和Cox等把同色兜兰划到另一个亚属(Brachypetalum亚属),白花兜兰划到Parvisepalum亚属。

陈业采用ISSR对23种中国兜兰属植物亲缘关系进行分析,依据相似性系数,所有供试种被分为3个类群,第一个类群包括14个种,带叶兜兰、紫毛兜兰、格力兜兰、亨利兜兰、天伦兜兰、小叶兜兰、海伦兜兰、红旗兜兰、白旗兜兰、根茎兜兰、长瓣兜兰、飘带兜兰、紫纹兜兰、彩云兜兰;第二个类群包括3个种,文山兜兰、巨瓣兜兰、同色兜兰;第三大类包括6个种,杏黄兜兰、硬叶兜兰、德氏兜兰、麻栗坡兜兰、白花兜兰、汉氏兜兰。在此研究中白花兜兰与同色兜兰的亲缘关系较远,与其它种的亲缘关系上述研究结果有出入。

目前国内兜兰属的分类系统划分:兜兰属分为2个亚属和8个组:宽瓣亚属(Brachypetalum)和兜兰亚属(Paphiopedilum),宽瓣亚属再分为3个组:小萼组、绿叶组和同色组;兜兰亚属分5个组:兜兰组、单花斑叶组、多花短瓣组、多花长瓣组和多花无耳组。表1-4为兜兰属下亚属和组的检索表。

表1-4 兜兰属亚属和组的检索表

1.唇瓣的囊近球形、椭圆形或卵形,基部有短柄,前端具内弯或内卷边缘;囊口通常小于囊身;花瓣长度不足宽度的1倍 ……………………………………1.宽瓣亚属 Paph. subgenus Brachypetalum

2. 囊近球形,质地薄,前端具较宽的内弯或内卷边缘(宽3~4mm);囊口明显小于囊身。

 3.叶矩圆形至椭圆形,上面具明显的网格斑 ……………………………………(1)小萼组sect. Parvisepalum

 3. 叶狭矩圆形,上面全部绿色,不具网格斑 ……………………………………(2)绿叶组sect. Emersoniana

2. 囊椭圆形或卵形,质地略厚,前端具较狭窄的内弯边缘(宽1~2mm);囊口略小于囊身 ……………………………………(3)同色组sect. Concoloria

1. 唇瓣的囊盔状或拖鞋状,基部有较长的柄,前端具直生的(既不内弯也不内卷)边缘;囊口大于或等大于囊身;花瓣长度超过宽度的1倍以上 2. 兜兰亚属Paph. subgenus Paphiopedilum

 4. 花序具单花或极罕2花。

  5. 叶上面全部绿色,无网格斑,偶见深绿色脉纹 ……………………………………(4)兜兰组sect. Paphiopedilum

  5. 叶上面具明显的网格斑 ……………………………………(5)单花斑叶组sect. Barbata

4. 花序具2至多花。

6. 花依次分别展现,同一时间只有1~2花开放;花瓣大多水平伸展,线形至舌状,具长缘毛 ……………………………………(6)多花短瓣组sect. Cochlopetalum

 6. 花同时展现,接近同时开花;花瓣大多向下伸展,常向末端渐狭或匙形,不具长缘毛。

  7. 囊口两侧呈耳状;退化雄蕊倒卵形或倒心形,上面基部具1个角状或钩状突起物 ……………………………………(7)多花长瓣组sect. Pardalopetalum

  7. 囊口两侧不呈耳状;退化雄蕊不为倒卵形,亦非倒心形,上面不具上述突起物…………………………………… (8)多花无耳组sect. Coryopedilum

近年来不断发现的新种,我国总计有27种,国产兜兰种的分组系统和植物检索表见表1-5、表1-6。

表1-5 国产兜兰属各亚属、组和种名录

1 宽瓣亚属 Paphiopedilum subgenus Brachypetalum

 (1)小萼组 Paph. sect. Parvisepalum

  模式种:德氏兜兰 P. delenatii Guill.

  1. 麻栗坡兜兰  P. malipoense S.C. Chen & Z. H.. Tsi

  2. 硬叶兜兰 P. micranthum T. Tang & F. T. Wang

  3. 德氏兜兰 P. delenatii Guill.

  4. 杏黄兜兰 P. armeniacum S.C. Chen & F. Y. Liu

 (2)绿叶组 Paph. sect. Emersoniana

  模式种:白花兜兰 P. emersonii Koop. & P. J. Cribb

  5. 白花兜兰 P. emersonii Koop. & P. J. Cribb

  6. 汉氏兜兰 P. hangianum Perner & Gruss

 (3)同色组 Paph. sect. Concoloria

  模式种:同色兜兰 P. concolor (Bateman)Pfitzer

  7. 同色兜兰 P. concolor Pfitzer

  8. 巨瓣兜兰 P. bellatulum (Rchb. f)Stein

  9. 文山兜兰 P. wenshanense Z. J. Liu & J. Yong Zhang

2 兜兰亚属 Paphiopedilum subgenus Paphiopedilum

 (4)兜兰组 Paph. sect. Paphiopedilum

  模式种:波瓣兜兰 P. insigne (Wall. Ex Lindl.)Pfitzer

  10. 带叶兜兰 P. hirsutissimum (Lindl. ex Hook.)Stein

  11. 红旗兜兰 P. charlesworthii (Rolfe)Pfizer

  12. 波瓣兜兰 P. insigne (Wall. ex Lindl.)Pfizer

  13. 小叶兜兰 P. barbigerum T. Tang & F.T. Wang

  14. 根茎兜兰 P. spicerianum Gruss

  15. 天伦兜兰 P. tranlienianum Gruss & Perner

  16. 海伦兜兰 P. helenae Aver.

  17. 亨利兜兰 P. henryanum Braem

  18. 格力兜兰 P. gratrixianum (Masters)Rolfe

  19. 紫毛兜兰 P. villosum (Lindl.)Stein

  20. 虎斑兜兰 P. tigrinum Koop. & N. Haseg.

  21. 白旗兜兰 P. spicerianum (Rchb. f.)Pfizer

 (5)单花斑叶组 Paph. sect. Barbata

  模式种:髯毛兜兰 P. barbatum (Lindl.)Pfizer

  22. 卷萼兜兰 P. appletonianum (Gower)Rolfe

  23. 紫纹兜兰 P. purpuratum (Lindl.)Stein 

  24. 彩云兜兰 P. wardii Summerh.

  25. 秀丽兜兰 P. venustum (Wall. ex Stein)Pfizer

 (6)多花长瓣组 Paph. sect. Pardalopetalum

  模式种:楼氏兜兰 P. lowii (Lindl.)Stein

  26. 长瓣兜兰 P. dianthum T. Tang & F. T. Wang

  27. 飘带兜兰 P. parishii (Rchb. f.)Stein

表1-6 兜兰属国产种类检索表

1. 唇瓣的囊近球形、椭圆形或卵形,先端具内弯或内卷的边缘,花瓣长度不足宽度的1倍。

 2. 囊近球形,长度与宽度相近,先端内弯或内卷边缘宽4~5mm;囊口明显小于囊身。

  3. 叶上面全部绿色或极罕见有模糊的深浅绿色网格斑

   4. 中萼片白色;退化雄蕊长度明显超过宽度 ………………5. 白花兜兰P. emersonii

   4. 中萼片浅黄色;退化雄蕊长度与宽度近相等 ………………6. 汉氏兜兰P. hangianum

  3. 叶上面具明显的深浅绿色网格斑

    5. 花苹果绿色或浅黄绿色;花葶通常长30~50cm ………………1. 麻栗坡兜兰P. malipoense

    5. 花绝非上述色泽;花葶通常长10~30cm

     6. 中萼片近白色或有时有粉红色晕;植物不具走茎 ………………3. 德氏兜兰P. delenatii

     6. 中萼片不为近白色;植物常有走茎

      7. 萼片、花瓣和唇瓣黄色 ………………4. 杏黄兜兰P. armeniacum

      7. 萼片、花瓣和唇瓣非黄 ………………2. 硬叶兜兰P. micranthum

 2. 囊椭圆形或卵形,长度超过宽度,先端内弯边缘1~2mm;囊口稍微小于囊身

       8. 中萼片和花瓣具1条由棕红色斑点组成的中央条纹;退化雄蕊具长1.5~2mm的尾状尖端 ………………9. 文山兜兰P. wenshanense

       8. 中萼片与花瓣不具上述中央条纹;退化雄蕊不具上述尾状尖端

        9. 花浅黄色至黄色;中萼片与花瓣上具直径为0.5~1mm的红褐色斑点 ………………7. 同色兜兰P. concolor

        9. 花白色或乳白色;中萼片和花瓣上具直径为1.5~2mm的褐红色斑点 ………………8. 巨瓣兜兰P. bellatulum

1. 唇瓣的囊盔状或拖鞋状,先端不具内弯功内卷边缘;花瓣长度超过宽度的1倍以上

  10. 花序具2~6花;花瓣长度约为宽度的10倍

   11. 子房无毛;花被在果蒴仍宿存 ………………26. 长瓣兜兰P. dianthum

   11. 子房密被短柔毛;花被在受粉后脱落……………… 27. 飘带兜兰P. parishii

  10. 花序具单花,极罕见2花;花瓣长度不到宽度的6倍

   12. 叶上面具深浅绿色相间的网格斑;唇瓣在内弯的侧裂片上具疣状突起

    13. 花瓣上面整个密生黑褐红色斑点 ………………24. 彩云兜兰P. wardii

    13. 花瓣上面不具或只在下半部具黑褐红色小斑点或者散生少数浅黑色的疣状突起

     14. 叶的背面具密集紫色斑点;唇瓣与退化雄蕊具绿色脉纹 ………………25. 秀丽兜兰P. venustum

     14. 叶的背面不具或仅基部紫斑;唇瓣与退化雄蕊不具绿色脉纹

      15. 叶背面基部有紫色斑;花瓣近匙形;唇瓣的囊的前刻 ………………22. 卷萼兜兰P. appletonianum

      15. 叶背面基部不具紫色斑;花瓣近矩圆形;唇瓣的囊的前端刻 ………………23. 紫纹兜兰P. purpuratum

   12. 叶上面全部绿色;唇瓣在内变的侧裂片上不具疣状突起

      16. 叶坚挺,革质带肉质,通常长7~10(~12.5)cm;合萼片近圆形 ………………16. 海伦兜兰P. helenae

      16. 叶不坚挺,亦非革质带肉质,通常长(8~)10~14cm;合萼片卵圆至椭圆形.

       17. 花在中萼片上有3条不整齐的褐红色纵带,花瓣上亦有2条类似的纵带 ………………20. 虎斑兜兰P. tigrinum

       17. 花在中萼片与花瓣上均不具有褐红色纵带

        18. 中萼片白色,具1条褐红色中脉;退化雄蕊基部边缘内卷,貌似一对眼睛……………… 21. 白旗兜兰P. spicerianum

        18. 中萼片非上述色泽,退化雄蕊基部边缘不内卷也不呈眼睛状

         19. 植物具长达8cm、粗约1cm的根状茎(或茎)……………… 14. 根茎兜兰P. areeanum

         19. 植物不具上述的根状茎或茎

           20. 退化雄蕊近方形,上面基部有2个小突起;唇瓣的囊外面多少被微柔毛……………… 10. 带叶兜兰P. hirsutissimum

           20. 退化雄蕊非方形,上面基部不具2个小突起;唇瓣的囊外面无毛

           21. 中萼片宽4.6~6.7cm,粉红色或粉红白色,有深色脉;退化雄蕊白色……………… 11. 红旗兜兰P. charlesworthii

           21. 中萼片宽不到4.5cm,非上述色泽;退化雄蕊非白色

            22. 叶长8~19cm,宽0.7~1.8cm;花瓣长3~4cm

              23. 中萼片与花瓣上通常具褐红色大斑点;花瓣宽1.4~1.8cm ………………17. 亨利兜兰P. henryanum

              23. 中萼片与花瓣上通常不具褐红色大斑点;花瓣宽0.7~1cm

              24. 花瓣边缘波状;退化雄蕊在中央或上部具有1个黄色脐状突起 ………………13. 小叶兜兰P. barbigerum

              24. 花瓣边缘强烈波状;退化雄蕊在下部具1个绿色脐状突起 ………………15. 天伦兜兰P. tranlienianum

            22. 叶长(15~)20~40cm,宽2~4cm;花瓣长5~6cm

               25. 花瓣宽1.5~2cm,在中脉两侧的色泽相似,上半部略宽于或近等宽于下半部 ………………12. 波瓣兜兰P. insigne

               25. 花瓣宽2~4.5cm,在中脉两侧的色泽不同,上半部宽于超过下半部宽度1倍以上

                26. 花序柄被短毛;中萼片白色,近基部有浅绿色或浅黄色晕;花瓣宽2~2.5cm;囊口两侧略呈耳状…………………18. 格力兜兰P. gratrixianum

                26. 花序柄被长毛;中萼片浅绿色或浅黄色;有一个深栗色或更深色条纹的中央区,有时有宽阔的白色边缘;花瓣宽2.5~4.5cm;囊口两侧明显呈耳状 ………………19. 紫毛兜兰P. villosum