第四节 人体生理功能的调节和控制系统

一、人体功能调节

在人体处于不同的生理情况时，或当外界环境发生改变时，体内一些器官、组织的功能活动会发生相应的改变，最后使人体能适应各种不同的生理情况和外界环境的变化，也可使被扰乱的内环境重新得到恢复。这种过程称为生理功能的调节（regulation）。人体对各种功能活动进行调节的方式主要有神经调节、体液调节和自身调节3种。

（一）神经调节（nervous regulation）

人体的许多生理功能是由神经系统的活动来进行调节的。神经系统活动的基本过程是反射（reflex），反射活动的结构基础称为反射弧（reflex arc）。反射弧由五个基本成分组成，即感受器、传入神经纤维、神经中枢、传出神经纤维和效应器。人体有各种各样的感受器，它们能够感受体内或外界环境的某种特定的变化，并将这种变化转变成一定的神经信号，通过传入神经纤维传至相应的神经中枢，中枢对传入信号进行分析，并作出反应，通过传出神经纤维改变相应的效应器官的活动。这样一个过程就称为反射。

（二）体液调节（humoral regulation）

体内的一些细胞能生成并分泌某些特殊的化学物质，后者经由体液运输，到达全身的组织细胞或某些特殊的组织细胞，通过作用于细胞上相应的受体（receptor），对这些细胞的活动进行调节。体内有多种内分泌腺细胞，能分泌各种激素（hormone）。激素是一些能在细胞与细胞之间传递信息的化学物质，由血液或组织液携带，作用于具有相应受体的细胞，调节这些细胞的活动。接受某种激素调节的细胞，称为该种激素的靶细胞（target cell）。有一些激素可以在组织液中扩散至邻近的细胞，调节邻近细胞的活动。这种调节是局部性的体液调节，也称为旁分泌（paracrine）调节。另外，下丘脑内有一些神经细胞，如视上核和室旁核的大细胞，能合成血管升压素和催产素，合成的激素由神经轴突运送至垂体后叶，再从神经末梢释放入血液，并作用于它们的靶细胞。这种激素分泌方式也称为神经分泌（neurose-cretion）。除激素外，体内有些物质，包括某些代谢产物（例如CO2），对部分细胞、器官的功能也可起到调节作用。

（三）自身调节（autoregulation）

许多组织、细胞自身也能对周围环境变化发生适应性的反应，这种反应是组织、细胞本身的生理特性，并不依赖于外来的神经或体液因素的作用，所以称为自身调节。例如，当小动脉的灌注压力升高时，对血管壁的牵张刺激增强，小动脉的血管平滑肌就发生收缩，使小动脉的口径缩小，因此当小动脉的灌注压力升高时，其血流量不致增大。这种自身调节对于维持局部组织血流量的稳态起一定的作用。肾脏小动脉有明显的自身调节能力，因此当动脉血压在一定范围内变动时，肾血流量能保持相对稳定。

二、人体功能调节的控制系统

人体内存在数以千计的各种控制系统（control system），甚至在一个细胞内也存在着许多极其精细复杂的控制系统，对细胞的各种功能进行调节。任何控制系统都由控制部分和受控部分组成。控制系统可分为非自动控制系统、反馈控制系统和前馈控制系统三大类。

（一）非自动控制系统

非自动控制系统是一种“开环”系统。在这样的系统内，控制部分对受控部分发出指令，受控部分即按指令发生活动或停止活动。这种控制方式是单向的，也就是仅由控制部分发出指令到达受控部分，而受控部分的活动不会反过来影响控制部分的活动。这种控制方式对受控部分的活动实际上不能起调节作用。在人体正常生理功能的调节中，这种方式的控制是极少见的。

（二）反馈控制系统

反馈控制系统（feedback control system）是一种“闭环”系统，即控制部分发出信号，指示受控部分活动，而受控部分的活动可被一定的感受装置感受，感受装置再将受控部分的活动情况作为反馈信号送回到控制部分，控制部分可以根据反馈信号来改变自己的活动，调整对受控部分的指令，因而能对受控部分的活动进行调节。可见，在这样的控制系统中，控制部分和受控部分之间形成一个闭环联系。

在反馈控制系统中，反馈信号对控制部分的活动可发生不同的影响，从而实现对受控部分活动的调节。如果经过反馈调节，受控部分的活动向和它原先活动相反的方向发生改变，这种方式的调节称为负反馈（negative feedback）调节；相反，如果反馈调节使受控部分继续加强向原来方向的活动，则称为正反馈（positive feedback）调节。在正常人体内，绝大多数控制系统都是负反馈方式的调节，只有少数是正反馈调节。

1．负反馈控制系统 当系统的活动存在负反馈控制机制的情况下，如果受控部分的活动增强，可通过相应的感受装置将这个信息反馈给控制部分；控制部分经分析后，发出指令使受控部分的活动减弱，向原先的平衡状态的方向转变，甚至完全恢复到原先的平衡状态。反之，如果受控部分的活动过低，则可以通过负反馈机制使其活动增强，结果也是向原先平衡状态的方向恢复。所以，负反馈控制系统的作用是使系统的活动保持稳定。人体的内环境和各种生理活动之所以能够维持稳态，就是因为体内许多负反馈控制系统的存在和发挥作用。

体内许多负反馈调节机制中都设置了一个“调定点”（set point），负反馈机制对受控部分活动的调节就以这个调定点为参照水平，即规定受控部分的活动只能在靠近调定点的一个狭小范围内变动。假如正常情况下动脉血压的调定点设置在100mmHg，则当各种原因使血压偏离这个水平时，上述负反馈机制就会使血压重新回到接近100mmHg的水平。在不同的情况下，调定点可以发生变动，在原发性高血压病人中，血压的调定点设置较高，因此动脉血压就高于正常。

2．正反馈控制系统 在正反馈的情况下，受控部分的活动如果增强，通过感受装置将此信息反馈至控制部分，控制部分再发出指令，使受控部分的活动更加加强，如此循环往复，使整个系统处于再生状态。可见，正反馈控制的特性不是维持系统的稳态或平衡，而是破坏原先的平衡状态。在正常生理情况下，体内的正反馈控制系统仅有很少几个，如在正常分娩过程中，子宫收缩导致胎儿头部下降并牵张子宫颈，子宫颈部受牵张时可进一步加强子宫收缩，再使胎儿头部进一步牵张子宫颈，子宫颈牵张再加强子宫收缩，如此反复，直至整个胎儿娩出。

（三）前馈控制系统

前馈控制系统（feed-forward control system）是控制部分发出指令使受控部分进行某一活动，同时又通过另一快捷途径向受控部分发出前馈信号，受控部分在接受控制部分的指令进行活动时，又及时地受到前馈信号的调控，因此活功可以更加准确。例如，要求将手伸至某一目标物，脑发出神经冲动指令一定的肌群收缩，同时又通过前馈机制，使这些肌肉的收缩活动能适时地受到一定的制约，因而手不会达不到目标物，也不致伸得过远，能完成得很准确。

在这种前馈调控过程中，前馈控制和反馈控制又是常常互相配合的。例如，在脑指挥肌肉活动的过程中，肌肉和关节中的感受器将肌肉活动的信息反馈到脑，因此，脑可以对肌肉实际活动的情况与原先设计的动作要求之间的偏差进行分析，再对前馈信号进行调整；在以后再指令做同样的动作时，发出的前馈信号就更加准确，使完成的动作能更接近设计的要求。条件反射也是前馈调节。例如，食物的信号（如食物的外观、气味等）在食物进入口腔之前就可以引起唾液、胃液分泌等消化活动。

前馈控制对受控部分活动的调控比较快速，控制部分可以在受控部分活动偏离正常范围之前就发出前馈信号，及时地对受控部分的活动进行控制，因此受控部分活动的波动幅度比较小。与前馈控制相比，反馈控制需要较长的时间，因为控制部分要在接到受控部分活动的反馈信号后，才能发出纠正受控部分活动的指令，因此受控部分的活动可能发生较大的波动。

案例解析

1．正常人的脚放进冰水时，这只脚的肌肉马上会收缩以离开冰水。如果一个病人的右脚皮肤被完全剥除，把这只脚放进冰水不会有上述反应，因为前面的反应其实是人体对寒冷刺激作出的自我保护反应，即反射活动。剥除了脚的皮肤意味着没有了反射弧的第一个组成部分——感受器，反射弧不完整，则反射活动不能进行。

2．假如身体内部的温度稍低于一定水平，人体的代谢活动就会加强，使产热增加，同时皮肤血管收缩，使体表散热减少，于是体温回升。但实际上，正常人体的体温是非常稳定的。在体温调节中，有反馈调节机制，也有前馈调节机制。例如，在寒冷环境中，皮肤的温度感受器受到寒冷刺激，就立即将这个信息传递到脑；甚至有关气温降低的信息通过视、听等感官传递到脑，脑就立刻指令人体增加产热活动，减少散热。可见，人体并不是到寒冷环境使体温降低之后，而是在体温降低之前就改变产热和散热活动，所以这种调节属于前馈调节。

思考题

1．名词解释：内环境、内环境稳态、新陈代谢、兴奋性、刺激、反应、阈值、神经调节、体液调节、自身调节、反射、反馈、负反馈、正反馈、前馈。

2．生命的基本特征有哪些？各有什么意义？

3．比较人体功能调节的三种方式。

4．举例说明正反馈、负反馈的意义。